华美奧锹甲(Odontolabis fallaciosa)成虫口器的三维重建及其功能分析

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锹甲因其口器结构中发达多变的上颚及雄性的求偶行为而成为备受关注的热点生物,自达尔文时代起就被视作研究形态适应及性选择行为的良好素材。特别是锹甲的口器形态,一直是锹甲系统发育研究的重要特征。综合利用多种形态学技术与方法,明确锹甲口器各部分的详细结构,并对复杂多变的口器进行三维重建与功能分析,不但有助于揭示昆虫口器的形态适应及演化规律,也将对开展相关生物力学、仿生学等研究具有积极意义。本论文在前期对中国3个常见锹甲属的经典分类学研究基础之上,筛选出锹甲科(Lucanidae)奥锹甲属(Odontolabis)华美奥锹甲(Odontolabis fallaciosa)作为研究对象。研究过程中首先利用光学显微形态的方法和技术,解剖、分离并详细描述了其不同颚型雄性及雌性口器的结构。结果显示:华美奥锹甲的口器具有明显的雄性三型(Male trimorphyism)和雌雄二型(Sexual dimorphyism)现象;不同颚型个体间上颚结构的差异明显;上唇、下颚和下唇在不同个体之间形状差异不大。其次是利用扫描电镜的方法和技术,对口器的上颚、下颚和下唇进行了研究。结果表明其表面具有多种类型的感觉毛和感器,尤其是在下颚须和下唇须端部位置,聚集分布着大量的感器。这些感器可能有助于锹甲更好的感知食物源及识别性激素。在光学与扫描电镜形态研究的基础上,利用微型断层扫描(显微CT)对华美奥锹甲三种颚型的雄性及雌性的口器进行断层扫描,再利用数字化绘图的方法和技术,最终对华美奥锹甲不同颚型雄性及雌性成虫口器进行了三维重建。这也是昆虫形态学研究中首次构建并获得的同种锹甲所有颚型口器的三维结构模型。考虑到上颚在锹甲口器中的特殊性和重要性及更深入的理解其功能。本研究也对口器及上颚的肌肉进行了重建。同时也观察了华美奥锹甲的雄性竞争行为。这些雄性的竞争行为具体表现为个体的相互打斗并具有两种行为模式。我们以口器三维结构模型为基础,结合行为观察结果和生物力学模型,对不同颚型雄性及雌性锹甲的上颚进行了初步的力学分析。结果显示:随着颚型的增大,雄性上颚端部的力量逐渐增大,但当上颚过超过头长的约1.3倍,上颚端部的力量反而会降低,此时影响上颚端部力量的主要因素是内收肌体积,其次为上颚的长度;雌性上颚端部力量最小,影响上颚端部力量的主要因素为内收肌的体积。中颚性锹甲的上颚拥有最强大的上颚端部力量,约为大颚型上颚端部力量的1.62倍,小颚型上颚端部力量的1.45倍,雌性上颚端部力量的21.82倍;但是大颚型锹甲上颚上通常都具有明显的齿,通过分析,基齿拥有最强大的力量,基齿力量约为上颚端部力量的2.52倍,同样高于中颚型锹甲的上颚端部力量,基齿力量的存在弥补了肌肉力量往端部转化过程中的损耗,因此大颚型锹甲依然拥有最强大的上颚。结合其他物种的形态学研究,我们发现很多种类锹甲大颚型雄性的上颚都具有基齿,我们推测这一性状更利于它们的生存,基齿力量的存在弥补了大颚型锹甲由于过长上颚而导致的肌肉力量在转化过程中的削弱,是长期进化过程中所保留下来的。
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