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生物地理学主要研究有机体历史的和现在的分布格局(地球上生物数量和类型相关格局的变化)以及影响分布格局的因素、原因和维持演变机制。分子系统学是检测、描述并解释生物有机体在分子水平如DNA或蛋白质序列等的多样性及其演化规律的学科,是分子生物学和系统学相互渗透产生的交叉学科。近些年来,随着生物地理学和分子系统学理论的发展,生态生物地理学和历史生物地理学趋向更加综合,特别是二十年前谱系地理学的提出,这都更加有助于理解种群进化过程与区域生物地理学及多样性格局之间的根本联系。因此,本论文主要分为两部分,首先从宏观大尺度的角度对中国蜥蜴亚目生态生物地理进行了研究,然后选择变色树蜥进行了谱系地理的研究。其目的是从宏观和微观的不同角度对中国蜥蜴亚目的分布格局及形成的机制有更深刻的理解。
主要研究内容和结论如下:
1.物种丰富度地理分布格局及其成因是宏观生态学和生物地理学研究的核心问题之一。许多学者对此提出了多种假说,其中生态假说中能量假说、生境异质性假说和现代气候假说是目前被广泛接受解释物种丰富度地理分布格局的成因。本文研究了中国蜥蜴亚目的物种丰富度地理分布格局,确定了物种丰富度较高的地区,然后检验了上述假说,即蜥蜴丰富度和环境变量之间的关系。我们通过从中科院成都生物研究所标本馆、HerpNet上博物馆和大量公开发表的文献收集数据,共获得30,902条记录(151个物种),然后运用生态模型估测了每个蜥蜴物种的潜在分布区。在此基础上,把每个物种的潜在分布区叠加起来,最终得到在100 kmx lOOkm空间尺度上中国蜥蜴物种丰富度地理分布格局图,然后采用主轴邻距法而获得基于特征值的空域文件,最后和环境因子进行多元回归分析。结果表明,中国蜥蜴物种丰富度呈现纬度梯度格局,即由南向北,由西向东逐渐递减。其中,位于东洋界的华南区、西南区和华中区是物种最为丰富的区域。多元回归模型结果解释了80.1%蜥蜴物种丰富度变异(r2=0.801;F=203.47;P<0.00l)。在所有影响物种丰富度分布格局的环境因子中,影响最大的环境因子分别是霜期、海拔、植被类型和潮湿天数频率(每个月降雨量>O.lmm的天数)。基于模型选择的结果表明中国蜥蜴物种丰富度大尺度地理格局的成因主要是由于不同的生态因子共同相互作用的结果。本文的研究是基于大量的物种记录数据,探讨了中国蜥蜴的物种丰富度分布格局,目前蜥蜴物种丰富度高的区域面临生境不断丧失的风险更高,亟待加强保护,为了更好理解生态因子对蜥蜴物种丰富度格局的影响,将来研究需要在不同的空间尺度上全面分析。
2.在更新世期间,气候反复波动和地质事件被认为对现在物种的地理分布和遗传结构有深刻的影响。对于低纬度岛屿上的种群遗传和结构的影响,主要通过气候反复波动导致海平面的反复升降,从而导致陆桥的反复出现和沉没影响。地质事件如山脉隆升等明显的地理障碍因素阻碍基因流而影响种群的分化,然而,在某些情况下,没有明显的地理障碍也会阻碍基因流而导致种群的分化。但是,我们对于这方面的知识了解仍是很少。本研究运用线粒体DNA作为分子标记对变色树蜥的谱系地理格局进行研究,共采集了39个地理种群212个体,其中在海南岛采集有35个地理种群,邻近的大陆(广东、广西、香港和越南)采集有4个地理种群。对上述样本扩增了2663bp线粒体DNA(包括ND2、CO1和tRNA),然后运用了分区贝叶斯方法构建了单倍型系统发育树并估算了各支分化时间。系统发育分析表明变色树蜥形成了两个很明显的遗传谱系分支:LineageA和Lineage B,中介网络图分析结果也支持形成了两个明显的遗传谱系分支。分子钟估算两遗传谱系分支分化主要在1.53(0.97-2.20)百万年,而LineageA和Lineage B的最近共同祖先出现时间分别是0.32(0.13-0.54)百万年和0.76(0.38-1.23)百万年,与更新世气候波动导致陆桥反复出现时间相吻合。核苷酸错配分析和贝叶斯轮廓图的结果分别表明两个遗传谱系分支近期都经历过种群大小和范围扩张,然而Lineage B的种群大小变化比LineageA更明显。SAMOVA和AMOVA分别表明最大可能性的地理种群可分为两组(Group A和Group B)。Group A包括Lineage A的单倍型,主要分布在海南岛中部和南部的五指山脉,而Group B主要包括Lineage B单倍型,主要分布在邻近的大陆和海南岛其他地方。可见,变色树蜥在研究区虽然是连续分布,但是Group A和Group B地理种群有明显的分化,种群间遗传距离和地理距离呈显著相关,符合距离隔离模型。虽然两组种群的分布之间却没有明显的物理障碍,但是通过溯祖模拟,结果表明在早更新世时两地理种群基因流受到阻碍而导致分化,而在系统发育树上,Group A上的一些单倍型分布在Lineage B,反之亦然,这表明这非物理障碍对基因流的阻碍作用并不完全。本文研究的结果表明五指山脉对种群基因流阻隔作用有限,琼州海峡和北部湾对海南岛和大陆的种群基因流的阻隔作用也是有限。变色树蜥的种群遗传结构分化明显和复杂的种群动态历史,可能是由于更新世的气候反复波动和非物理障碍相互作用而导致。