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冠果蝇属Stegana Meigen, 1830是冠果蝇亚科Steganinea中物种多样性最丰富的类群之一,已知种类247种,大多数种类分布在亚洲东部。关于冠果蝇属的系统发育研究一直备受关注,但是由于取样问题,冠果蝇属内系统发育关系一直没有得到很好的解决。因此,本研究利用线粒体和核基因,对亚洲东部冠果蝇属Stegana(共167种,包括 56 种未描述物种)的分子系统学进行了深入的研究,并且通过生物地理学分析探讨亚洲东部冠果蝇属的起源,分化与扩散。此外,物种是研究生物多样性的基本单位,本研究利用线粒体和核基因数据,对冠果蝇属内尖冠果蝇亚属 Oxyphortica 的物种多样性进行研究,探讨利用分子数据对尖冠果蝇亚属 Oxyphortica 的物种进行物种界定的适用性。得到以下主要结果:
(1)本研究选取了线粒体片段COI与ND2以及核基因片段28S与CAD作为分子标记,对Oxyphortica亚属进行多样性研究。结果表明,线粒体基因COI或者ND2利用 ABGD,bGMYC,bPTP 方法得到的分子操作分类单元大部分是一致的,但是,仍有部分亲缘关系十分紧密的形态物种没被成功鉴别。相比之下,结果联合基因分析方法BP&P得到更加可靠的结果。
(2)冠果蝇属的分子系统发育分析结果表明亚洲东部冠该属内由 5 个支持到较高的单系分支组成。尖冠果蝇亚属Oxyphortica与正冠果蝇亚属Orthostegana的单系性得到强烈的支持。两个来自中国西南地区的未描述物种(S.sp. 21与S.sp. 22)形成了该属中一个独立的分支。小冠果蝇亚属 Steganina 的单系性没有得到支持,主要分成两个分支,第一个分支包括饰足冠果蝇种团ornatipes和黑缘冠果蝇种团nigrolimbata的物种以及Stegana jianqinae,该分支与冠果蝇亚属Stegana聚合在一起形成分支E。另一个分支包括曲叶冠果蝇种团undulata,白水冠果蝇种团shirozui,以及该亚属内其余未归入种团所属的物种。
种团水平,尖冠果蝇亚属内分化成6个单系分支,其中2个单系分支对应已建立的合脉冠果蝇种团convegence以及黑翅冠果蝇种团nigripennis。小冠果蝇亚属内黑缘冠果蝇种团nigrolimbata,曲叶冠果蝇种团undulata,白水冠果蝇种团shirozui的单系性得到支持。系统发育分析并不支持饰足冠果蝇种团 ornatipes, 双突冠果蝇种团biprotrusa,栗色冠果蝇种团castanea,拟鞘翅冠果蝇种团coleoptrata的单系性。
(3)基于系统发育信息量曲线,评价 9 个分子标记在构建冠果蝇属系统发育关系的贡献。结果显示,ND2基因对从种到亚属水平均具有较高的系统发育信息量。其余两个线粒体基因COI与COII对系统发育的贡献主要集中在种水平。与线粒体基因相比,虽然核基因CAD、atpA、HSPA4、TUBA1、EF2核基因提供系统发育信息量较少,但是从种到亚属水平均具有持续的,平稳的系统发育信息信号。
(4)生物地理分析显示冠果蝇属祖先主要分布在中国西南地区,并且于渐新世晚期开始分化。亚属分化主要发生在渐新世晚期至中新世早期,而冠果蝇属内物种分化大多集中在10 Ma至3 Ma。亚洲东部冠果蝇属的多样性格局,是印度板块、欧亚板块之间构造运动的相互作用以及渐新世以来气候变化的结果。由于青藏高原的隆起,冠果蝇属内部分物种经历了适应性进化。
(1)本研究选取了线粒体片段COI与ND2以及核基因片段28S与CAD作为分子标记,对Oxyphortica亚属进行多样性研究。结果表明,线粒体基因COI或者ND2利用 ABGD,bGMYC,bPTP 方法得到的分子操作分类单元大部分是一致的,但是,仍有部分亲缘关系十分紧密的形态物种没被成功鉴别。相比之下,结果联合基因分析方法BP&P得到更加可靠的结果。
(2)冠果蝇属的分子系统发育分析结果表明亚洲东部冠该属内由 5 个支持到较高的单系分支组成。尖冠果蝇亚属Oxyphortica与正冠果蝇亚属Orthostegana的单系性得到强烈的支持。两个来自中国西南地区的未描述物种(S.sp. 21与S.sp. 22)形成了该属中一个独立的分支。小冠果蝇亚属 Steganina 的单系性没有得到支持,主要分成两个分支,第一个分支包括饰足冠果蝇种团ornatipes和黑缘冠果蝇种团nigrolimbata的物种以及Stegana jianqinae,该分支与冠果蝇亚属Stegana聚合在一起形成分支E。另一个分支包括曲叶冠果蝇种团undulata,白水冠果蝇种团shirozui,以及该亚属内其余未归入种团所属的物种。
种团水平,尖冠果蝇亚属内分化成6个单系分支,其中2个单系分支对应已建立的合脉冠果蝇种团convegence以及黑翅冠果蝇种团nigripennis。小冠果蝇亚属内黑缘冠果蝇种团nigrolimbata,曲叶冠果蝇种团undulata,白水冠果蝇种团shirozui的单系性得到支持。系统发育分析并不支持饰足冠果蝇种团 ornatipes, 双突冠果蝇种团biprotrusa,栗色冠果蝇种团castanea,拟鞘翅冠果蝇种团coleoptrata的单系性。
(3)基于系统发育信息量曲线,评价 9 个分子标记在构建冠果蝇属系统发育关系的贡献。结果显示,ND2基因对从种到亚属水平均具有较高的系统发育信息量。其余两个线粒体基因COI与COII对系统发育的贡献主要集中在种水平。与线粒体基因相比,虽然核基因CAD、atpA、HSPA4、TUBA1、EF2核基因提供系统发育信息量较少,但是从种到亚属水平均具有持续的,平稳的系统发育信息信号。
(4)生物地理分析显示冠果蝇属祖先主要分布在中国西南地区,并且于渐新世晚期开始分化。亚属分化主要发生在渐新世晚期至中新世早期,而冠果蝇属内物种分化大多集中在10 Ma至3 Ma。亚洲东部冠果蝇属的多样性格局,是印度板块、欧亚板块之间构造运动的相互作用以及渐新世以来气候变化的结果。由于青藏高原的隆起,冠果蝇属内部分物种经历了适应性进化。