松嫩不同盐碱化羊草草甸草原羊草光合及逆境生理生态特性研究

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羊草(Lymus chinensis)是多年生根茎型禾本科植物,适应性强,具有广泛的生态可塑性,能够适应多种不良环境的胁迫,在多种土壤类型中均有大面积分布,并可以以优势种、亚优势种或以伴生种出现。由于长期生长在不良环境中,使羊草自身许多生理生化过程都发生了明显的改变,来适应不良环境的胁迫。羊草光合及逆境生理生态学的研究,不仅对揭示盐碱化草地羊草生理生态学适应机制具有重要的意义,在天然草地和人工草地建设中也具有十分重要的地位和价值。松嫩平原是一个闭流区,同时受到中、小、微地形变化及特殊的成土条件的影响,有独特的现代积盐过程,地下水的矿化程度高,因而盐碱土得到充分的发育,有着广泛的分布,是我国盐碱土集中分布的地区之一。盐碱土的广泛分布,在一定程度上影响了地带性植被类型的发育和分布。由于各种因素的影响,尤其是近20年来人类活动的破坏,致使该区出现草地荒漠化。松嫩羊草草地退化演替过程中,草地土壤pH值和电导率逐渐升高,也就是土壤的盐碱化逐渐加重。羊草种群数量特征发生明显的改变,种群密度、高度、生物量逐渐降低。不同盐碱化草地羊草光合特性也发生明显的改变。通过对不同退化演替阶段羊草光合特性的研究表明,在草地退化演替过程中,羊草叶片的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、细胞间CO2浓度差、水分利用效率日变化都发生明显的变化,尤其是在下午1:00之后,这种差异更为明显。羊草叶片的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、细胞间CO2浓度差、水分利用效率日平均值都表现出在退化演替的初期增加的现象,在达到一定程度后,伴随着退化的加重呈逐渐降低的趋势。羊草叶片光合色素分析显示:伴随着草地的退化,羊草叶片叶绿素和光合色素总量呈现逐渐降低的趋势,而叶绿素a/b和类胡萝卜素年总含量表现为先增加再降低的现象。在不同退化演替阶段过程中,羊草叶片和根茎中可溶性总糖、蔗糖、果糖都有特异性积累的现象,尤其是在严重退化草地的羊草叶片和根茎中这种现象更为明显。羊草叶片可溶性蛋白质含量也表现出这种趋势。数据分析显示,羊草叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、细胞间CO2浓度差、水分利用效率、叶绿素、可溶性总糖、蔗糖、果糖、可溶性蛋白质与羊草种群的形成具有密切的关系。通过我们的实验结果表明,在羊草草地的退化演替过程中,羊草植株在抗氧化酶活性、脯氨酸、无机离子和有机酸等渗透调节物质的积累、可溶性蛋白质的组成等生理生化过程发生明显的变化。伴随着羊草草地的退化演替过程中,草地土壤盐碱化程度逐渐加重,同时羊草种群的密度、高度、生物量逐渐降低。但是羊草叶片的抗氧化酶活性却出现特异性增加的现象,尤其是CAT的活性在羊草生长的各个时期以及年平均量都出现递增;POD活性虽然在年平均量呈现降低的趋势,但是在羊草生长的前期和末期也出现递增;SOD活性变化比较复杂,但是依然显示出,伴随着草地的退化呈现先降低后增加的趋势。羊草植株叶片和根茎中季节性脯氨酸含量以及年平均值都呈现相似的变化趋势。表现出伴随着草地的盐碱化加重,不同样地间脯氨酸含量先增加后降低的趋势,尤其是在羊草根茎中脯氨酸含量的特异性变化趋势更为明显。这表明,对于自然状态生长的羊草植株,在低盐碱胁迫条件下,脯氨酸的积累增加了渗透调节能力。脯氨酸代谢的改变,体现了松嫩草地羊草植株适应盐碱及干旱的重要生理机制。羊草植株无机离子测定结果显示,不同退化演替过程中,羊草叶片和根茎中无机阳离子的含量变化有明显的不同,尤其是K+含量和Ca2+含量。在叶片内Na+含量和K+含量与前人研究结果相一致,但是在根茎中K+含量却出现增加的现象。我们还首次分析了自然状态下羊草体内SA、ST值。结果表明羊草植株能够充分调整自身生理代谢过程,在一定程度盐碱胁迫下,根系选择性吸收K+而拒绝吸收Na+,并且通过根系控制Na+的向上转运而向上转运K+。这种特殊的代谢过程能够明显增强羊草植株适应松嫩盐碱化草地的能力。在退化演替过程中,羊草植株叶片和根茎内阴离子同样出现不同程度的积累现象,阴离子的积累同样能够有效增强植物体渗透调节能力,还能够有效平衡植物体内阴阳离子,缓解Na+积累带来的毒害作用。通过对不同盐碱化草地,羊草植株有机酸含量测定表明,羊草叶片和根茎内酒石酸、苹果酸、草酸、琥珀酸、柠檬酸含量在7、8月份都有不同程度的特异性积累现象。在轻度盐碱化草地上,羊草植株以积累酒石酸、柠檬酸为主,在中、重度盐碱化草地上以积累琥珀酸为主。这些有机酸的积累能够有效缓解松嫩草地盐碱化土壤对羊草的胁迫作用,提高羊草抵御不良环境的能力,提高羊草适应性。但是不同时期、不同器官内羊草植株有机酸含量有着一定的差异,这还有待于进一步研究探讨。实验证明,羊草植株可以通过调整自身的生理生化代谢过程,增强体内抗氧化酶活性、提高渗透调节能力、增加对Na离子的缓解作用、改变可溶性蛋白质的组成来适应松嫩草地盐碱化土壤的胁迫,在干旱、半干旱的盐碱化草地上正常生长及种群建成。我们首次采用松嫩草地盐碱土作为处理液,进行了模拟盐碱胁迫实验。结果同样显示出,羊草幼苗在一定的盐碱处理时,其长势良好,而且植株高度、重量要比没有盐碱条件下要高;但是在高浓度盐碱处理时,其高度和重量下降。羊草幼苗叶片中可溶性总糖、可溶性蛋白质、叶绿素含量在一定浓度盐碱胁迫时表现出相似的变化。这些都表明,作为松嫩盐碱化草地建群物种的羊草对盐碱胁迫具有很强的适应性,并且在适当的盐碱条件下比无盐碱生长要良好。而羊草幼苗根茎中可溶性总糖,叶片中可溶性蛋白质、叶绿素a/b、类胡萝卜素在盐碱胁迫过程中出现不同程度的特异性积累的现象。这与退化草地自然生长的羊草植株具有相似的代谢变化。进一步表明羊草所具有的适应性及抗盐碱胁迫能力。通过对羊草幼苗抗氧化酶活性、渗透调节物质积累以及可溶性蛋白质组成分析发现,伴随着盐碱胁迫的加重,羊草叶片三种抗氧化酶活性都有显著的增加和脯氨酸的特异性积累都与自然状态羊草植株的代谢基本相似。进一步证实抗氧化酶及脯氨酸在羊草抵御不良环境尤其是盐碱胁迫中具有重要的功能。无机离子含量的结果也同样显示出,羊草幼苗根系能够抑制吸收Na离子,主动吸收并向上转运K离子;在受到一定浓度范围盐碱胁迫时,羊草幼苗还能特异性吸收、积累阴离子。酒石酸、苹果酸、琥珀酸、柠檬酸在羊草幼苗中也有不同程度的积累。这些都能增强植株渗透调节的能力,有效的缓解盐碱对幼苗的胁迫作用。这也更加证实了羊草对不良环境的适应能力,揭示了羊草对盐碱胁迫的重要适应性机制。但是模拟幼苗实验与野外自然生长实验也稍有不同。例如,模拟实验中POD、SOD活性呈现逐渐增加的趋势直到最大盐碱浓度;脯氨酸在模拟实验中以茎和叶片中积累为主等。模拟实验中幼苗采用沙基为培养基质,每天使用完全营养液浇灌。羊草幼苗生长条件适合,生长代谢旺盛。同时,在羊草幼苗植株生长良好时进行盐碱胁迫,胁迫时间较短。这样一来,羊草幼苗更容易产生胁变反应,进而造成二者实验结果的差异。但这也提示我们,模拟实验的与野外实验相结合的重要性。
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