湿地植物叶性状变异及其与环境的关系

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性状是指生物体从细胞到个体层次上可测定的任何形态、生理、行为或物候特征。植物性状能够用来回答植物响应环境、群落物种共存机制以及环境变化对生态系统功能的影响等生态学问题。然而,已有的大部分性状研究没有考虑群落中物种的相对多度以及种内变异。此外,大尺度的性状研究主要探究了陆地植物,而对湿地植物性状的大尺度变异格局了解很少。  本研究期望了解在大尺度气候梯度下湿地植物叶性状沿不同尺度的变异、叶性状与环境的关系、叶性状间的关系、种内叶经济性状的变异与共变以及种内叶氮磷化学计量特征变异格局。为此,在中国区域内相对均匀地选择了27个湿地研究地(跨越21个纬度和39个经度,涵盖温带和亚热带气候区);在每个研究地测定了植物群落组成及主要植物的12个叶性状[相对叶绿素含量、叶厚度、叶大小、比叶面积、叶干物质含量、叶碳含量(叶C)、叶氮含量(叶N)、叶磷含量(叶P)、叶碳氮比(叶C∶N)、叶氮磷比(叶N∶P)、叶稳定碳同位素(叶δ13C)和叶稳定氮同位素组成(叶δ15N)],同时还测定了土壤氮含量(土壤N)、土壤磷含量(土壤P)和土壤碳氮比(土壤C∶N)等土壤因子。此外,还通过文献数据收集的方法获取了全国范围内典型湿地植物芦苇(Phragmitesaustralis)叶N和叶P数据。通过分析,本研究得出如下主要结果:  (1)湿地植物叶性状在不同分类单元(科间、科内属间、属内种间和种内)上的变异不同。绝大部分性状最大的变异集中在种间和种内,其次是科,在属间的变异最小,且湿地植物叶性状的种内变异与种间变异相当。另外,湿地植物12个叶性状在研究地内的变异占总变异的比率(67.5%-95.0%)都比研究地间大(5.0%-25.2%)。  (2)湿地植物部分叶性状与年均温和年均降水量之间都具有较强的线性关系,比如叶绿素含量、比叶面积和叶P随年均温和年均降水量的增加而增加。另外,温度对植物群落性状的解释比水分略低。除了叶绿素含量和叶N∶P,其它性状种间变异在植物群落性状均值沿气候梯度变化的贡献比种内变异大。而且,除了比叶面积和叶δ13C,其它性状种内变异与种间变异的相对贡献大小相近。  (3)湿地植物叶经济性状(比叶面积、叶干物质含量、叶N和叶P)之间存在很强的线性关系。比叶面积和叶干物质含量与叶厚度具有较强的负线性关系,叶大小与叶干物质含量之间具有显著的负线性关系。此外,湿地植物叶经济性状与叶生理性状δ13C之间有较强的相关性。叶大小和叶厚度与叶绿素含量和叶C之间具有较强的关系。  (4)典型湿地植物芦苇的叶经济性状在研究地、区域和区域间三个空间尺度都存在较大的变异。芦苇的四个叶经济性状之间共变形成了种内叶经济谱,且种内叶经济谱存在于多个空间尺度(区域间、区域和研究地)。此外,在不同空间尺度决定芦苇叶经济性状的环境变量不同。  (5)芦苇叶P在分布区内表现出较强的纬度变异格局,随纬度的增加而减少。芦苇叶P随年均降水量的增加而显著增加。芦苇叶N和P与土壤P正相关,而叶P与土壤C∶N负相关。在温带气候区,芦苇叶N和P与年均降水量显著正相关,而在亚热带气候区叶N、P和N∶P与土壤N和P具有较强的相关性。  以上结果显示,湿地植物叶性状的种内变异与种间变异相当,且叶性状在研究地内的变异比研究地间大。这表明,湿地植物叶性状的种内变异相比于种间变异不可忽略;局域尺度生态学过程在植物性状的变异中发挥着重要的作用。部分湿地植物叶性状与气候变量具有一些可预测性的关系,且大部分叶性状的种内变异在湿地植物群落性状沿气候梯度变化中具有与种间变异相当的贡献。这意味着在研究植物群落与环境的关系时,很有必要同时考虑种内变异和种间变异的影响。湿地植物叶经济性状、叶形态性状和叶生理性状之间存在一些联系。这反映了湿地植物不同类型叶性状之间的权衡策略关系。此外,芦苇在多个空间尺度存在着与种间尺度一致的叶经济谱。这表明很可能存在着种内叶经济谱,反映了植物叶经济谱的广泛存在。本研究还发现,在大尺度环境梯度下芦苇叶N、叶P和叶N∶P存在一些变异格局,且这种变异格局在不同气候区不同。这暗示着不同气候区域芦苇氮磷化学计量特征对环境变化可能存在不同的响应。
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