全球气候变化背景下,干旱的频率和强度不断增加,导致全球生态系统变得脆弱。干旱对昆虫的影响也日益明显,然而,昆虫对缺水环境的响应及其机制方面的研究仍很缺乏。蚜虫是一类半翅目蚜总科昆虫,以取食植物韧皮部汁液为食。麦长管蚜Sitobion avenae是一种全球性的谷物害虫,主要危害麦类作物。已有研究显示,麦长管蚜在各大麦区具有本地适应性的特点,且来自干旱区的麦长管蚜对缺水环境具有更强的适应潜力。因此,本研究采集了我国西北部干旱、半干旱和湿润区的麦长管蚜,对其进行抗干燥能力的筛选,最终筛选出抗干燥能力较强和抗干燥能力较弱的蚜虫克隆系,这为麦长管蚜的抗旱性分化提供了直接证据。面对干旱环境,蚜虫会做出一系列响应来应对环境变化,本文比较了两组不同抗干燥能力的麦长管蚜在应对干燥胁迫时的生理特征,并探讨了其潜在的适应性机制,这为蚜虫如何适应干旱环境提供了新的见解,对未来气候变暖情景下,害虫爆发的预测具有指导性意义。主要研究结果如下:1.抗干燥麦长管蚜克隆系的筛选。采集干旱、半干旱和湿润区的麦长管蚜,并检测缺水环境下各克隆系的水分平衡性状（鲜重、干重、含水量和失水率）和存活情况（存活时间和半致死时间）,结果显示“地区来源”、“克隆系”以及二者交互作用均显著影响麦长管蚜的水分平衡性状和存活情况。半致死时间与水分平衡性状的相关性显示,蚜虫半致死时间与鲜重在三个地区均呈显著正相关关系;与失水率在三个地区均呈显著负相关关系。基于存活时间,筛选出抗干燥能力较强和较弱的麦长管蚜克隆系。抗干燥能力强的克隆系在干燥环境中的存活时间显著高于抗干燥能力弱的克隆系,且无翅蚜的存活时间显著高于有翅蚜的。干燥环境下,两组抗干燥能力不同的克隆系在鲜重、干重、绝对含水量和相对含水量上均无显著差异,仅在失水率上存在显著差异,无论有翅蚜还是无翅蚜,抗干燥能力强的克隆系失水率均小于抗干燥能力弱的,这表明失水率的调节可能是该蚜虫抵抗干旱缺水胁迫的主要策略。2.抗干燥能力不同的两组麦长管蚜克隆系响应缺水胁迫时的生活史性状差异。首先,检测干旱处理小麦时麦长管蚜的生活史性状变化,结果显示干旱处理对麦长管蚜总发育历期和繁殖前期均没有显著影响,但显著影响成蚜体重和十天产蚜量。对于抗干燥能力较弱的克隆系,干旱处理显著降低其成蚜体重和十天产蚜量;对于抗干燥能力较强的克隆系,干旱处理仅降低其十天产蚜量,表明干旱处理对抗干燥能力强的克隆系影响更小。其次,对麦长管蚜进行短暂干燥训练,检测其生活史性状变化。处理若虫时,不论抗干燥能力如何,干燥训练均显著延长了若虫一龄发育历期,对总发育历期和成蚜体重没影响。处理成虫时,抗干燥能力较弱的克隆系日产蚜量和七天总产蚜量均显著下降,抗干燥能力较强的克隆系第七天日产蚜量和总产蚜量显著下降,表明干燥训练后抗干燥能力强的克隆系对缺水胁迫有更强的抵抗能力。失水率与产蚜量的相关关系表明较少的失水率有助于提高麦长管蚜的抗旱性。3.抗干燥能力不同的两组麦长管蚜克隆系响应缺水胁迫时的营养物质含量差异。“翅型”、“组别”和“处理”均能显著影响麦长管蚜海藻糖、葡萄糖、总蛋白和游离氨基酸的含量。干燥处理12小时后,抗干燥能力弱克隆系的海藻糖含量下降,而抗干燥能力强克隆系的含量上升;且处理24-36小时,抗干燥能力较强克隆系的海藻糖水平一直高于对照。对于有翅蚜,处理12-24小时,海藻糖含量的变化与无翅蚜12小时后的一致,说明不论是有翅蚜还是无翅蚜,抗干燥能力强的克隆系均有积累海藻糖的趋势。在两组克隆系中,葡萄糖的含量变化与海藻糖相反。总蛋白浓度在两组蚜虫中均呈上升趋势。与抗干燥能力较弱的克隆系相比,正常处理下,抗干燥能力较强的克隆系中赖氨酸和精氨酸浓度显著升高;干燥处理下,抗干燥能力较强克隆系的脯氨酸浓度显著升高,表明这些氨基酸可能在蚜虫耐旱性方面发挥作用。4.抗干燥能力不同的两组麦长管蚜克隆系响应缺水胁迫时的碳氢化合物含量差异。麦长管蚜中一共鉴定出27种表皮碳氢化合物（Cuticle hydrocarbons,CHCs）,包含14种正构烷烃和13种甲基支链烷烃。两组抗干燥能力不同克隆系的CHCs种类一样,含量存在差异,分析显示“翅型”、“组别”和“处理”均显著影响CHC总含量。对于无翅蚜,对照处理下,抗干燥能力强克隆系的总CHC含量显著高于抗干燥能力弱的克隆系。干燥处理下,两组克隆系的总CHC含量均显著升高,表明两组蚜虫的CHCs都能迅速响应干燥缺水条件。有翅蚜的变化趋势和无翅蚜的相似。对27种CHCs进行多元统计分析发现正构二十五烷（n-C25）在两组蚜虫中存在显著差异,且变量重要性指标得分较高,推测n-C25可能是一种特征化合物,可用来区分抗干燥能力强和弱的克隆系。与正构烷烃相比,甲基支链CHCs对干燥条件表现出更高的可塑性,尤其是2-Me C26,经过干燥条件诱导,该物质的含量在两组蚜虫中均显著上升,推测2-Me C26是一种响应干燥胁迫的特征化合物。因此,无论是组成型CHCs还是诱导型CHCs都有助于麦长管蚜种群在干旱环境下的适应性反应。5.抗干燥能力不同的两组麦长管蚜克隆系响应缺水胁迫时的转录组差异。麦长管蚜中一共检测到12140条基因。对照处理下,与抗干燥能力较弱的克隆系相比,抗干燥能力较强的克隆系中有370条基因显著上调,这些差异表达基因（Differentially expressed genes,DEGs）被富集到氧化还原酶活性、肽酶活性、跨膜运输和碳水化合物的代谢相关功能中。干燥处理下,抗干燥能力较强的克隆系中检测到1237条DEGs,较弱的克隆系中检测到1051条DEGs。两组蚜虫的DEGs均被富集到溶酶体、外源物质的代谢、抗坏血酸的代谢和脂肪酸的代谢通路中,进一步分析通路相关基因,发现这些基因在抗干燥能力较强的克隆系中大多是显著上调的,而在抗干燥能力较弱的克隆系中几乎是显著下调的。因此,推测相关基因可能在麦长管蚜抵抗缺水环境中发挥作用。6.脂肪酸碳链延长酶基因（Fatty acid elongase,ELO）在麦长管蚜抵抗干旱胁迫中的功能研究。从麦长管蚜转录组中一共鉴定出11条ELO基因。时空表达显示,Sa ELO3、4、7和10在表皮中高表达,推测这些基因可能通过表皮发挥作用。干燥条件诱导下,Sa ELO2、7、8和9显著上调表达,推测这些基因与麦长管蚜抗旱性有关。对麦长管蚜Sa ELO7、10和11进行了RNA干扰,注射ds RNA后第一天表达量下降到最低,分别下降了71%、21%和57%。注射ds Sa ELO7后,前四天该基因的表达均受到抑制;在干燥环境下蚜虫存活率显著下降,表明该基因在麦长管蚜抵抗缺水胁迫中发挥作用;大量麦长管蚜出现脱皮异常的现象,推测该基因影响麦长管蚜的蜕皮过程;麦长管蚜CHCs的含量显著下降,主要表现在正构烷烃的下降,推测该基因能通过调节正构CHCs的合成来影响蚜虫的抗旱性。综上所述,来自不同干旱区的麦长管蚜在抗干旱能力上出现分化。在干旱缺水环境下,抗干燥能力较强的克隆系存活时间显著长于较弱的克隆系,二者之间失水率的差异尤为关键。此外,两组抗干燥能力不同的麦长管蚜在日产蚜量、十天总产蚜量、脯氨酸浓度、CHC含量以及基因表达方面均存在显著差异。甲基支链烷烃对干燥诱导表现出更高的敏感性,而正构烷烃能够区分麦长管蚜抗干燥能力的强弱。ELOs基因的表达调控间接地影响麦长管蚜的抗旱性,这为该蚜虫的综合防治提供了新的靶标。