东海原甲藻和米氏凯伦藻种间竞争对海水温度变化的响应机制

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已有的研究表明,全球气候变暖,海水温度上升,对海洋浮游植物种群的演变有重要影响。东海近岸海域中肋骨条藻、东海原甲藻和米氏凯伦藻是最近几年东海赤潮高发区主要赤潮生物。硅藻和甲藻赤潮演替经常交替进行(硅藻-甲藻-硅藻),营养盐水平的变化主导着硅藻与甲藻之间的演替,但是甲藻之间更替时营养盐几乎处于同样的水平,其他因素(温度、光照和盐度等)很有可能在东海原甲藻赤潮和米氏凯伦藻赤潮演替时起了决定性的作用。本文根据甲藻赤潮发生季节海水温度不断上升的情况以及海水中磷浓度较低的事实,研究不同温度(16-28℃,甲藻赤潮能够发生的主要温度区间)和营养盐水平对东海原甲藻和米氏凯伦藻生长、光合特性以及相关基因表达的影响;探讨正常营养盐水平和在低磷情况下不同温度对东海原甲藻和米氏凯伦藻种间竞争的影响以及东海原甲藻和米氏凯伦藻间化感作用;通过统计分析历年海水表温数据与甲藻赤潮爆发之间的相关性,预估全球气候变化情景下(变暖和变冷)的甲藻赤潮爆发趋势。主要研究结果如下:(1)模拟季节变化中海水温度升高的情景,研究不同温度培养对东海原甲藻和米氏凯伦藻生长、光合作用以及Rubisco基因表达的影响,结果表明东海原甲藻和米氏凯伦藻的最适生长温度分别为20和24℃,米氏凯伦藻生长速率大于东海原甲藻;东海原甲藻和米氏凯伦藻的最大光合作用分别出现在24和28℃,低温培养(16℃)显著降低对米氏凯伦藻光合作用,东海原甲藻的光合作用能力大于米氏凯伦藻;其中东海原甲藻和米氏凯伦藻的Rubisco基因最适表达温度分别为20和24℃。(2)通过模拟甲藻赤潮发生季节海水中磷浓度较低的情景,研究不同营养盐水平对两种藻类生长的影响,培养中期(第12天)再次添加营养盐(f/2培养基)比一次性添加营养盐相比在实验后期可以显著提高两种藻类的细胞浓度,同步测定硝酸盐和磷酸盐浓度发现,两种不同营养盐水平培养下,东海原甲藻对硝酸盐吸收利用率均不高,对磷酸盐吸收利用率则较高,米氏凯伦藻对硝酸盐和磷酸盐的吸收利用率均非常高。在低磷情况下,东海原甲藻和米氏凯伦藻的生长均受到明显的抑制。(3)在单培养实验的基础上,模拟东海区甲藻赤潮发生双赤潮的情景,研究正常营养盐水平和低磷条件下不同温度对东海原甲藻和米氏凯伦藻的种间竞争影响。结果显示,在正常营养盐情况下东海原甲藻在低温下(16-20℃)和起始细胞浓度比占优时与米氏凯伦藻的竞争中具有较大的优势,米氏凯伦藻在高温下(24-28℃)和高起始细胞浓度下(0.8×104cells ml-1)与东海原甲藻的竞争中具有绝对的优势。在低磷条件下,东海原甲藻和米氏凯伦藻生长规律呈现出先上升而后有所下降最后或上升或被抑制下降状态,在16℃培养条件下,在不同细胞起始浓度下东海原甲藻与米氏凯伦藻的竞争中有一定优势。米氏凯伦藻在高温下(24-28℃)与东海原甲藻的竞争中具有绝对的优势。因此,低磷条件增加了米氏凯伦藻对东海原甲藻的竞争优势。(4)通过研究不同温度对两种甲藻化感作用影响时发现,米氏凯伦藻过滤液对东海原甲藻的生长产生很大抑制作用,其中与培养温度和东海原甲藻起始细胞浓度关系密切,即培养温度越低抑制越明显,同时东海原甲藻起始细胞浓度越高抑制作用越弱,米氏凯伦藻过滤液中化感物质对热比较敏感;东海原甲藻过滤对米氏凯伦藻的生长也有一定的抑制作用,但是东海原甲藻过滤液对热不敏感,米氏凯伦藻的生长抑制程度与米氏凯伦藻对温度的适应性有一定的关联,即在最适生长温度下米氏凯伦藻受东海原甲藻过滤液影响最小,另外,起始细胞浓度对结果也会产生一定的影响,低温低起始浓度(16℃,0.35×104cells ml-1)反而对米氏凯伦藻生长具有促进作用,但其机理尚不清楚。(5)根据对2001年至2010年间东海原甲藻和米氏凯伦藻赤潮爆发时海水表面温度变化统计分析显示,东海原甲藻赤潮爆发时海水表面温度平均为20.30℃,属于偏低温爆发的赤潮;米氏凯伦藻赤潮爆发时海水表面温度平均为23.42℃,属于偏高温爆发的赤潮;东海原甲藻和米氏凯伦藻双赤潮爆发时平均温度为20.79℃,介于两者之间。2005年(偏暖)东海原甲藻爆发面积和持续时间占优势,2008年(偏冷)米氏凯伦藻先于东海原甲藻爆发而且规模也较大,全球气候变化和东海区甲藻赤潮爆发规律存在一定的关联性,同时表明了温度变化对两种甲藻赤潮演替的重要性。总之,无论是实验室模拟两种甲藻竞争结果还是现场海水表温分析结果而言,东海赤潮高发区甲藻赤潮优势种更替过程中海水温度变化起到了非常重要的作用,温度变化对两种甲藻的生长和光合生理生化等指标的研究结果也初步阐明了东海原甲藻和米氏凯伦藻种间竞争机制。通过以上结论可以初步预估当全球变暖东海区海水温度比常年升高时米氏凯伦藻赤潮爆发规模将会扩大,反之当全球变冷东海区海水温度比常年下降时东海原甲藻赤潮爆发规模将会扩大。
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