【摘 要】
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物种形成过程中,生殖隔离机制的进化是决定物种形成的关键步骤,通过限制种群间的基因流从而使物种进一步分化。种内和种间柱头-花粉不亲和性是维持物种多样性和稳定性的重要机制之一。在长期的进化过程中,自交不亲和(Self-incompatibility,SI)是植物种内在有性生殖过程中阻止自交、促进异交的种内生殖策略,广泛存在于植物界尤其是显花植物中。自交不亲和的进化和被子植物在白垩纪大爆发是同时发生的,
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物种形成过程中,生殖隔离机制的进化是决定物种形成的关键步骤,通过限制种群间的基因流从而使物种进一步分化。种内和种间柱头-花粉不亲和性是维持物种多样性和稳定性的重要机制之一。在长期的进化过程中,自交不亲和(Self-incompatibility,SI)是植物种内在有性生殖过程中阻止自交、促进异交的种内生殖策略,广泛存在于植物界尤其是显花植物中。自交不亲和的进化和被子植物在白垩纪大爆发是同时发生的,有学者认为自交不亲和的进化是被子植物在白垩纪大爆发的主要驱动力。植物从自交不亲和到自交亲和交配系统的转变能够导致强烈的合子前生殖隔离。而单向不亲和(Unilateral incompatibility,UI)通常是指在近亲物种间单方向杂交成功的一种柱头-花粉间的不亲和方式,它常发生在交不亲和(SI)和近缘的自交亲和(Self-compatibility,SC)植物种间(即Sl×SC规则)。从生理角度看,UI可能是一种合子前生殖隔离机制。目前针对UI现象及其进化的研究相对较少,并且大多数集中在具有配子体型的SI系统植物中。本论文对具有孢子体型SI系统的拟南芥属近缘种间的UI现象进行系统分析,通过授粉、高通量测序和基因定位等手段,揭示植物单向不亲和性在物种分化中的作用,特别是植物自交不亲和性与单向亲和性的进化关系,主要结果如下:1.通过拟南芥属内和属间近缘种杂交授粉实验,发现UI反应和花的发育阶段密切相关:拟南芥属近缘种间存在UI,并且UI强度与遗传距离呈正比,表明UI在物种分化中起重要作用,是一种重要的合子前生殖隔离障碍;2.柱头和花粉方面的回交一代(Backcross first generation,BCF1)群体表型分析表明:柱头和花粉方面的UI都是由一个主效的数量位点(Quantitative trait loci,QTL)和几个微效位点决定的质量-数量性状;3.基于全基因组测序的QTL分析发现决定柱头UI关键位点的候选区域分别位于第1、2、3、5、7染色体上;4.QTL图位分析表明,决定柱头方面UI(Stigma-side UI,SUI)的主效QTL定位到第3条染色体3.92-5.0 Mb区域内,决定花粉方面UI(Pollen-side UI,PUI)的主效QTL定位到第2条染色体 16.1-18.1 Mb 之间;5.对获得的假性亲和自发突变体(Pseudo-self-compatible A.lyrata,PSC)遗传分析证明PSC反应不是由SI的识别机制造成的,而是由花粉排斥机制引起的;在假性亲和的突变体中,UI强度也随SI强度的变化而发生相应变化,进而说明UI和SI共享花粉排斥机制。综上所述,我们的结果说明UI在拟南芥属近缘种间物种分化中是一种重要的合子前生殖隔离障碍,且与SI共享相同的花粉排斥机制。通过对UI柱头-花粉识别机制遗传结构的分析发现SUI和PUI都是由一个主效QTL决定的。通过招募已有的SI花粉排斥机制和单基因的突变进化出花粉识别机制,从而使得UI的进化可以在近缘种间快速实现。我们的发现为揭示白垩纪SI进化和被子植物大爆发同时发生的机理提供了理论依据。
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