【摘 要】
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棉花是世界性重要的经济作物,是天然纤维的主要来源。棉花生殖生长过程开花、结铃直接影响棉花经济性状——棉纤维的产量和品质。随着对花发育模式研究的逐渐深入,改进后的“AE模型”相较于传统的“ABC模型”有了更广泛的适用性。然而,目前对棉花花器官发育的分子作用机理还处于不成熟阶段。发掘控制棉花花器官发育的关键基因资源,对于培育高产、优质棉花新品种具有重要意义。本实验室以棉花野生型W0为受体,以GoPGF
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棉花是世界性重要的经济作物,是天然纤维的主要来源。棉花生殖生长过程开花、结铃直接影响棉花经济性状——棉纤维的产量和品质。随着对花发育模式研究的逐渐深入,改进后的“AE模型”相较于传统的“ABC模型”有了更广泛的适用性。然而,目前对棉花花器官发育的分子作用机理还处于不成熟阶段。发掘控制棉花花器官发育的关键基因资源,对于培育高产、优质棉花新品种具有重要意义。本实验室以棉花野生型W0为受体,以GoPGF-RNAi为载体转化棉花,在T1代发现了克隆号为182-9的花器官突变体,命名为182-9。该突变体花器官明显瓣化,花瓣和雄蕊结构异常,失去了自身独特的生理构造,均呈现类似细长叶片状态。本研究通过southern杂交、基因组重测序、转录组差异分析、q-PCR以及VIGS沉默基因等技术对182-9突变体进行了系统的分析研究,确定了 T-DNA的插入位点,并对候选基因进行了克隆、表达和VIGS功能验证。此外,还对花发育中起重要作用的MADS-box基因家族进行了鉴定、分析,其中部分MADS家族基因在突变体和正常棉花花器官中差异表达,这些基因可能参与了调控花器官的形成。这些研究结果为棉花的花器官发育研究提供了理论依据,同时也为其他物种花器官发育的研究提供了一个良好的借鉴。本论文的主要研究结果如下:通过Southern杂交结果证明转基因突变体材料182-9中,外源基因为单拷贝插入。对转基因受体W0和突变体182-9进行高深度基因组重测序,通过基因组序列比对,预测外源DNA插入位点在棉花A11染色体的59086746-59086947区间,PCR进一步明确了 A11:59086840为T-DNA插入位点。根据棉花参考基因组TM-1（V2.1）的注释结果,在插入位点附近,存在3个候选基因 GHA11G2251、GHA11G2252、GHA11G2253。其中,GHA11G2251在拟南芥中的同源基因注释为 AP2-like ethylene-responsive transcription factor ANT,是一个AP2类的花功能基因;GHA11G2252基因功能注释为 Putative ribonuclease H protein,是一类转座因子基因;GHA11G2253未有功能注释。PCR扩增结果显示三个基因在突变体182-9和受体W0之间基因组序列无差异。q-PCR结果显示,GHA11G2251在W0和182-9中的花瓣（O2）、雄蕊（O3）、雌蕊（O4）、三个组织中表达存在明显差异;GHA11G2252在两个材料中没有显著性差异;GHA11G2253几乎不表达。考虑到棉花新陆早42号相对TM-1的生长周期要短,我们采用该早熟品种为VIGS受体,沉默上述3个候选基因,观察它们的花器官表型变化。为了进一步分析W0和182-9花器官整体的基因表达差异,我们对W0和182-9花器官转录组进行差异分析,结果显示有16343个基因在花器官中差异表达,其中8391个基因上调,7952个基因显示下调。对这些差异基因进行GO和KEGG富集分析,我们发现上调基因主要聚集在GO亚级分类的分子功能（MF,Molecular function）进程中,下调基因则主要分布在相同水平的生物学过程（BP,biologicalprocess）中。KEGG的Pathway主要富集在与光系统相关的代谢途径中。这与我们182-9出现的异常表型相一致。已有报道证明MADS基因广泛参与了花器官的发育。我们在陆地棉基因组中鉴定出97个MADS Ⅰ类基因和96个MADS Ⅱ类基因,分别进行了系统发育进化分析,及18个组织中的表达量分析,进一步揭示了该类基因的组织特异性。之后,我们将上述两类基因分别在突变体182-9和W0花器官转录组中进行比对筛选,得到48个表达差异的花发育基因,其中包括6个MADS Ⅰ类基因和42个MADS Ⅱ类基因。本研究结合生物信息学技术和转基因分子实验共同研究了 182-9中花器官异常的可能性分子机制,挖掘出了棉花中花发育调控的相关基因,为棉花育种在花发育方面的研究提供了参考价值。
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