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红树林生长在热带亚热带海滨,具有重要的生态功能及应用价值。受高度盐分影响,红树植物水势普遍低,具有水分利用保守,水分运输效率不低,水分管理适应潮间带环境等特征。目前对红树林分用水,特别是红树植物东方类群的森林水分利用和调节机制,长时间、林分尺度的研究还比较少。本文以海南文昌地区典型原生红树林群落为研究对象,使用热耗散探针(TDP )对海莲(Bruguiera sexangula )、尖瓣海莲(B. s. var. rhymchopetala)、海漆(Excoecaria agallocha)、红树(Rhizophora apiculata)、杯萼海桑(Sonneratia alba)和木果楝(Xylocarpus granatum)等六种红树植物进行了长达两年的树干液流监测,结合环境因子,分析了红树植物蒸腾耗水对环境因子的响应特征及红树植物水分管理策略,同时研究了树干液流径向变化规律,估算了红树林分蒸腾耗水量及年际变化。主要结果如下:
(1)红树植物树干液流日动态短时波动多且明显,液流密度(SFD)日峰值与光合有效辐射(PAR)、饱和水气压差(VPD)峰值并不重叠。SFD日变化主要为双峰型,偶为单峰型。双峰型日变化格局在春季和夏季尤为明显,且存在种间差异。六种红树植物均观察到夜间液流现象。液流的季节差异大,年度变化趋势与温度和气象蒸发的变化趋势基本一致。雨季(夏、秋季)SFD明显高于旱季(冬、春季),冬季SFD最低。
(2)红树植物液流与PAR、VPD显著正相关,潮汐对SFD的影响相对较低。红树植物液流与各种环境因子的相关性存在季节变化,雨季相关度最高,旱季降低,冬季最低。红树植物最大液流密度(MaxSFD)与胸径(DBH)显著正相关(R2=0.99,P<0.001)。MaxSFD越高,红树植物液流对VPD的反应越敏感。
(3)旱季海漆、木果楝SFD与VPD的相关性高于其与PAR的相关性,说明上述物种对水分需求的升高没有强烈关闭气孔,倾向于采取异水势的水分策略。以冠层气孔导度(GC)与经对数变换后的VPD值(ln VPD)之间关系的斜率(mC),来评价GC对VPD变化的敏感程度。各物种的mC与冠层气孔导度参考值(GCref)相关性较强,海莲、红树、杯萼海桑斜率接近0.6,说明其采取等水势的用水策略;而海漆、尖瓣海莲和木果楝为异水势植物。
(4)尖瓣海莲和海漆的液流径向衰减为典型均匀下降型;木果楝的液流径向衰减呈现不明显的高斯型,均符合散孔材树木液流径向变化特征。如果忽略液流径向衰减,会导致尖瓣海莲整树耗水量高估19~25%;海漆耗水量高估15~21%;木果楝高估24~65%。扩展到林分,如果忽略SFD的径向变化影响,会导致对林分耗水5.5%~7.5%的高估。
(5)DBH相似的个体,海漆的耗水量最高,其他物种按耗水量由高到低顺序依次为杯萼海桑、尖瓣海莲、海莲、红树、木果楝。经液流径向变化校正后,海莲(DBH=9.6~15.8cm)的日耗水量为1.02~16.07kgd?1,尖瓣海莲(DBH=9.2~17.1cm)为1.88~16.84kgd?1,海漆(DBH=7.9~12.9cm)为2.88~21.68kgd?1,红树(DBH=9.4~18.6cm)为0.70~15.55kgd?1,杯萼海桑(DBH=7.6~17.5cm)为1.05~22.41kgd?1,木果楝(DBH=7.3~20.5cm)为1.01~8.79kgd?1。冬季平均日耗水量明显低于其他三个季节。在径级相似的情况下,本研究测得的红树植物最大日耗水量高于其他地区的红树植物。
(6)单株用水量(F)与DBH之间显著正相关(R2=0.81~0.89;P<0.05)。根据F与DBH之间关系建立单株蒸腾耗水模型,估算未安装探针树木用水,并考虑液流径向变化对用水量的影响,得到两个样地红树林分蒸腾耗水量(S)2017年为298.19~357.27mmy?1,2018年为269.19~321.12mmy?1,这两年的年降水量分别为1688.3mm和1431.5mm。尽管本研究中红树植物的单株耗水量较高,但林分茎占面积(Basal area)明显低于其他地区的红树林,导致本研究的S值低于其他地区红树林。当换算为相等林分茎占面积时,本研究S值与纬度接近的西双版纳地区热带森林相似。在年度尺度上,S与气象蒸发量(EVA, evaporation)密切相关,S仅占EVA的23~32%。在春季和冬季,日耗水量的变化趋势与温度(T, temperature)的变化趋势高度一致,降雨对红树林蒸腾耗水的影响强,日降雨量较大时,当日耗水量明显降低。未发现潮汐对红树林分蒸腾耗水的明显影响。
(7)本文系统地测定了东方红树林6个树种树干液流及其林分蒸腾耗水的全年变化,说明红树林的耗水量并没有显著低于其他热带森林,红树植物具有不同的水分管理策略。研究结果为红树林生态系统的碳水循环研究和红树林的保护和管理提供了重要参考资料。
(1)红树植物树干液流日动态短时波动多且明显,液流密度(SFD)日峰值与光合有效辐射(PAR)、饱和水气压差(VPD)峰值并不重叠。SFD日变化主要为双峰型,偶为单峰型。双峰型日变化格局在春季和夏季尤为明显,且存在种间差异。六种红树植物均观察到夜间液流现象。液流的季节差异大,年度变化趋势与温度和气象蒸发的变化趋势基本一致。雨季(夏、秋季)SFD明显高于旱季(冬、春季),冬季SFD最低。
(2)红树植物液流与PAR、VPD显著正相关,潮汐对SFD的影响相对较低。红树植物液流与各种环境因子的相关性存在季节变化,雨季相关度最高,旱季降低,冬季最低。红树植物最大液流密度(MaxSFD)与胸径(DBH)显著正相关(R2=0.99,P<0.001)。MaxSFD越高,红树植物液流对VPD的反应越敏感。
(3)旱季海漆、木果楝SFD与VPD的相关性高于其与PAR的相关性,说明上述物种对水分需求的升高没有强烈关闭气孔,倾向于采取异水势的水分策略。以冠层气孔导度(GC)与经对数变换后的VPD值(ln VPD)之间关系的斜率(mC),来评价GC对VPD变化的敏感程度。各物种的mC与冠层气孔导度参考值(GCref)相关性较强,海莲、红树、杯萼海桑斜率接近0.6,说明其采取等水势的用水策略;而海漆、尖瓣海莲和木果楝为异水势植物。
(4)尖瓣海莲和海漆的液流径向衰减为典型均匀下降型;木果楝的液流径向衰减呈现不明显的高斯型,均符合散孔材树木液流径向变化特征。如果忽略液流径向衰减,会导致尖瓣海莲整树耗水量高估19~25%;海漆耗水量高估15~21%;木果楝高估24~65%。扩展到林分,如果忽略SFD的径向变化影响,会导致对林分耗水5.5%~7.5%的高估。
(5)DBH相似的个体,海漆的耗水量最高,其他物种按耗水量由高到低顺序依次为杯萼海桑、尖瓣海莲、海莲、红树、木果楝。经液流径向变化校正后,海莲(DBH=9.6~15.8cm)的日耗水量为1.02~16.07kgd?1,尖瓣海莲(DBH=9.2~17.1cm)为1.88~16.84kgd?1,海漆(DBH=7.9~12.9cm)为2.88~21.68kgd?1,红树(DBH=9.4~18.6cm)为0.70~15.55kgd?1,杯萼海桑(DBH=7.6~17.5cm)为1.05~22.41kgd?1,木果楝(DBH=7.3~20.5cm)为1.01~8.79kgd?1。冬季平均日耗水量明显低于其他三个季节。在径级相似的情况下,本研究测得的红树植物最大日耗水量高于其他地区的红树植物。
(6)单株用水量(F)与DBH之间显著正相关(R2=0.81~0.89;P<0.05)。根据F与DBH之间关系建立单株蒸腾耗水模型,估算未安装探针树木用水,并考虑液流径向变化对用水量的影响,得到两个样地红树林分蒸腾耗水量(S)2017年为298.19~357.27mmy?1,2018年为269.19~321.12mmy?1,这两年的年降水量分别为1688.3mm和1431.5mm。尽管本研究中红树植物的单株耗水量较高,但林分茎占面积(Basal area)明显低于其他地区的红树林,导致本研究的S值低于其他地区红树林。当换算为相等林分茎占面积时,本研究S值与纬度接近的西双版纳地区热带森林相似。在年度尺度上,S与气象蒸发量(EVA, evaporation)密切相关,S仅占EVA的23~32%。在春季和冬季,日耗水量的变化趋势与温度(T, temperature)的变化趋势高度一致,降雨对红树林蒸腾耗水的影响强,日降雨量较大时,当日耗水量明显降低。未发现潮汐对红树林分蒸腾耗水的明显影响。
(7)本文系统地测定了东方红树林6个树种树干液流及其林分蒸腾耗水的全年变化,说明红树林的耗水量并没有显著低于其他热带森林,红树植物具有不同的水分管理策略。研究结果为红树林生态系统的碳水循环研究和红树林的保护和管理提供了重要参考资料。