高山松高海拔适应性的光合生理学和转录组学基础

来源 :北京林业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:zhoukang3201
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杂交在自然界中普遍存在,是生物多样性形成和维持的重要机制。杂交可以为群体带来多方面的遗传改变,具有重要的进化生物学意义。高山松分布在青藏高原东南部高山地区,已有的进化遗传学证据表明高山松是云南松和油松的天然杂种;生态适应性分化是杂种与亲本种间生殖隔离的主要形式;高山松独特的高原适应性可能来自于云南松和油松的种间杂交,具备适应性转变的低世代杂种谱系在自然选择的推动下在青藏高原高海拔地区定植和稳定下来,进而成种。然而,高山松适应性分化的遗传机制还不清晰,杂交推动适应性分化的论断还缺少直接的实验依据。通过解析高山松独特适应性的生理和分子基础,可验证杂交对适应性转变的创新性意义。基于先期建立的、有5-6年苗龄的同质园试验,在高山松典型分布区开展了全年、多季节的生境特征分析;对高山松、云南松、油松及人工杂交F1代,开展全年生长和光合生理学的对比研究;评估了两类杂种(高山松与杂交F1代)的杂种优势特征及来源;解析了不同松树的基因表达模式和遗传模式。从生理、单基因和多基因水平初步揭示了高山松高海拔生长适应性的生理学和组学基础。主要研究结果如下:(1)厘清了高山松典型适生区的环境特征。高山松所处的高海拔生境具较低的大气压和C02浓度,平均值分别介于696.5~717.6 hpa以及190~210 ppm。以10℃作为植物生长的下限温度,植物能正常生长天数为167。四个季节的环境特征各具不同的特征。春季表现为低温、干旱、光辐射强度高,活动积温和有效积温最低,光合有效辐射和UV-B辐射分别可达1912.4μmol·m-2·s-1和308 μwcm-2,表现出干旱季的典型特征;夏季表现为高温、高湿和高光辐射强度,活动积温和有效积温最高,空气和土壤湿度均最高,平均值分别为62.4±10.28%以及10.74土5.98%,表现出旺盛生长季的典型特征,但表现出与春季相当的UV-B辐射强度,最高可达315 μw·cm-2;秋季几乎在所有环境因子上均处于中间水平;冬季具最低平均温、最干旱以及最低的光辐射强度。(2)揭示了高山松及种间杂交F1代的生长特性。与亲本相比,两者在苗高和地径上表现出明显的生长优势,两类杂种在苗高和地径上差异不显著;在针叶量上表现出明显的数量优势,两类杂种在针叶量上差异不显著。(3)揭示了高山松及种间杂交F1代的生理特征。与亲本相比,水分利用上,两者均具更强的耐旱特性、更高的长期水分利用效率以及干旱季表现出的更高的瞬时水分利用效率,表现超亲,杂交F1代尤为显著;碳同化上,两者均具对碳同化大量的能量分配以及产物累积,具精细的气孔开闭调节以及对低CO2浓度的适应,此外,还具显著高的叶肉导度;在高光适应性上,两者均表现出低的光能捕获能力,但在光能捕获效率、光能利用效率以及高光耐受性上,表现超亲,杂交F1代尤为显著;在氮利用和分配上,两者均表现出更高的总蛋白和氮含量,高山松表现出更高的光合氮利用效率以及对光合机构组分的表观氮分配;在抗氧化物特性上,两者均表现出更低的抗氧化物酶以及更高的类黄酮含量。(4)评估了两类杂种的杂种优势特征。两者在多个生长和生理性状上体现出杂种优势,在一些性状上存在质和量的不同,杂交F1代已经初步具备适应高原生境的生理特征,区别于杂交亲本。(5)揭示了种间基因表达模式和遗传模式。高山松和杂交F1代均表现出高比率的父本显性;杂交引起的基因表达变化为5.7~7%;与亲本的表达,尤其与油松的差异明显,差异基因以下调模式为主;与杂交F1代相比,高山松的非加性基因更多,占比更高(1772,77.82%),高山松的显性模式基因占比下降,有更高比率的非加性基因表现超亲。(6)揭示了同倍性杂交物种形成的基因表达特征。和低世代杂种(杂交F1代)相比,高世代杂种(高山松)扩大了与亲本的基因表达差异;检测到低比率的低世代与高世代杂种的表达差异,差异比例为1.3~3.2%。(7)初步揭示了松树高海拔生长适应性的组学基础。GO富集分析显示:和亲本相比,两类杂种均表现出胁迫响应上调和防御响应下调,基本的防御水平的下降对杂种优势的形成至关重要。KEGG富集分析显示:高山松具快速的防御响应,会相对增加与生长有关的能量分配,高山松表现出低的谷胱甘肽代谢通路水平,显示出其针叶内部承受着更低水平的氧化损伤;杂交F1代上调了包括酚类化合物以及针叶表皮角质层和蜡的生物合成等部分次生代谢通路,这有助于其提高对高海拔生境的高光辐射的适应。本论文阐述了松树高海拔适应性的光合生理基础和分子基础,探讨了杂交在导致物种适应性转变过程中的重要作用。对深入理解同倍性杂交物种形成机制具重要的理论意义,同时对理解青藏高原生物多样性的起源和维持提供了重要的研究实例,对林木杂交育种和新种质创新工作有重要启示。
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