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藏东南拥有北半球最高海拔的天然树线,是研究自然状况下树线位置和群落结构变化对气候变化响应的理想地点。然而,我们对该地区树线波动历史和树线群落结构的动态了解甚少。藏东南色季拉山急尖长苞冷杉树线具有很好的代表性,为此本论文选择色季拉山急尖长苞冷杉(Abies georgei var.smithii)分布垂直带和树线过渡带作为研究对象,分析了两个坡向上树高和年高生长变化(包括7个海拔样点)以及高生长的季节变化特征(包括4个海拔样点);以3个30米×150米的树线样地为例,揭示了过去200年来树线位置和种群密度的变化历史,及其树线对气候变化的响应特点。另外,本研究通过分析两个树线样地内急尖长苞冷杉种群的空间格局,探讨了非气候因素在驱动树线波动方面所发挥的作用。主要结果如下:
1.两个坡向上(东南坡与北坡),30×40米样地内的最大树高及平均最大树高随海拔升高呈逐渐减小的趋势,指示了与海拔相关的环境梯度(主要是温度梯度)影响。当年夏季平均低温,特别是七月份平均低温,是海拔梯度带上急尖长苞冷杉年高生长的主要限制因子,而降水对年高生长没有显著影响。因此,年高生长序列也可以作为指示过去温度变化的代用指标。
2.海拔梯度上(3800-4390米)幼树的每周累计高生长量皆呈单峰曲线,且每周高生长量与年总生长量随海拔升高而减小。高生长开始及针叶展开时间随海拔升高而逐渐推迟,揭示了温度(例如积温)可能是以上物候变化的主要驱动因子。然而,不同海拔上冷杉高生长结束时间却基本一致,暗示了非温度因子(如光周期等)对高生长的影响。这样,春季变暖可以促使冷杉的生长季提前从而有利于生长,但秋季变暖可能对当年高生长不会造成显著影响。
3.三个急尖长苞冷杉树线样地具有类似的更新模式,最突出的特点表现为自1950s之后冷杉更新的显著增加。基于藏东南树轮宽度对过去夏季温度重建资料,本论文揭示了树线样地内冷杉更新与夏季温度变化之间呈显著的正相关关系。尽管过去200年来青藏高原地区具有显著增温趋势,但冷杉树线的海拔位置并没出现显著的爬升。变暖有利于冷杉种群密度的增加,但对树线位置变化的影响并不显著。因此,树线波动作为一复杂生态过程对气候变化的响应可能是非线性的。
4.选择以上研究中的两个树线研究样地,本论文调查了树线种群的空间分布特征。两个树线样地的林分主要由幼苗和幼树构成,且幼苗、幼树在1-6或7米的空间尺度上呈集群分布,而成年树主要呈随机分布;在1-5米的空间尺度上,幼苗/幼树与成年树之间呈空间负关联性,而在1-6或7米的空间尺度上幼苗与幼树呈空间正关联性。幼苗主要分布于杜鹃下方和苔藓-地衣层上方,揭示了森林微生境对更新的影响。冷杉更新主要发生在当前树线位置以下,而树线位置以上缺少幼苗更新。种子散播距离有限、无人为干扰、以及树线之上高密度的杜鹃灌木分布等造成了树线以上缺乏适宜更新的微样点。因此,与气候变暖的影响相比,局地因子对更新的限制是造成冷杉树线位置处于相对稳定状态的主要原因。
综上所述,气候变暖将有利于海拔梯度上急尖长苞冷杉树线的高生长,导致树线种群密度的增加,但可能不会造成树线位置的显著变化;局地因子对更新的限制可能是树线位置未能对气候变暖作出敏感响应的主要原因。