增温和施氮条件下AM真菌对松嫩草地生态化学计量特征的影响

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AM真菌在陆地生态系统中普遍存在,为植物提供氮、磷等营养元素并参与生态系统养分循环过程。然而在全球气候变化条件下,AM真菌对植物-土壤系统碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征的影响机制尚不清楚。本研究以松嫩草地为研究对象,通过连续三年野外实验,利用红外线增温装置及硝酸铵添加,模拟温度升高和氮沉降,使用苯菌灵处理抑制AM真菌来探究全球变化背景下,AM真菌对植物、土壤、凋落物、土壤微生物量以及土壤水解酶C、N、P化学计量特征的影响,揭示AM真菌在草地生态系统地上和地下适应全球变化的调节作用及响应机制,为解释和评价气候变化背景下AM真菌对草地生态系统C、N、P循环的调节机理和作用潜力提供理论依据。主要结论如下:(1)施氮处理不同程度增加羊草、星星草和芦苇N含量及N:P比,降低植物C:N比。氮沉降导致松嫩草地生态系统植物营养限制模式由N限制向P限制转变,P限制加剧导致植物N、P含量解耦。增温、施氮、苯菌灵处理三者之间的交互作用显著影响2015年三种植物C含量。AM真菌显著增加羊草和星星草C:N比,促进羊草和星星草P的吸收,降低羊草和星星草N:P比。在松嫩草地生态系统中,AM真菌对磷吸收的贡献大于氮。我们的研究结果表明,AM真菌通过降低植物N:P比缓解松嫩草地P限制,并且AM真菌缓解全球变化对植物养分限制的负面影响。全球变化将增加植物对菌根共生体的依赖性,但不同植物,菌根依赖性不同。(2)土壤总C、总N、总P化学计量特征在增温条件下做出微弱反应,施氮对土壤总C、总N、总P化学计量特征没有显著影响。在增温和施氮条件下,土壤总C、N、P会保持高化学计量的稳态,然而施氮处理显著影响土壤速效N及速效P含量。在2017年所有处理组下,AM真菌显著降低土壤速效N含量,在施氮以及增温+施氮处理组增加土壤速效P含量,AM真菌在调节土壤养分转化,改善土壤养分稳定性方面,发挥重要作用。(3)在一年分解期内,增温对羊草和芦苇凋落物残留率没有显著影响,但显著降低羊草凋落物C:P比及N:P比。施氮处理降低羊草和芦苇凋落物残留率,同时增加羊草凋落物N含量以及芦苇凋落物N、P含量,降低羊草和芦苇凋落物C:N比,以及芦苇凋落物C含量和C:P比。AM真菌促进凋落物分解,同时,AM真菌降低羊草和芦苇凋落物C、N含量以及C:N比,增加凋落物P含量,降低N:P比。研究结果表明,AM真菌对N矿化有促进作用。在凋落物分解过程中,P的固定和矿化是同时进行的,AM真菌的根外菌丝体从分解的凋落物及土壤中吸收P素,并将P素转移到宿主植物中,从而减轻土壤养分对植物生长的限制。AM真菌的存在,加快凋落物分解,缩短凋落物C、N、P循环时间,这对于植物C、N、P的吸收利用,以及松嫩草地营养物质的储存具有重要意义。(4)松嫩草地土壤微生物的营养限制模式是C、P共同限制的。增温、施氮、苯菌灵处理三者交互作用显著影响土壤水解酶矢量长度和角度。在对照组、增温+施氮组中,AM真菌处理显著降低土壤水解酶矢量长度。同时在增温+施氮组中,AM真菌处理显著降低土壤水解酶矢量角度,表明AM真菌在全球变化下对缓解土壤微生物C和P的限制有一定作用。年份显著影响土壤微生物量含量,增温处理显著影响2017年土壤微生物量C和N的含量,施氮处理显著影响2015年土壤微生物量C和2016年土壤微生物量P。在2015年增温和施氮处理组中,以及2016年施氮处理组和2017年增温处理组中,AM真菌显著降低土壤微生物量C。在2016年对照、增温+施氮处理组,以及2017年对照处理组中,AM真菌增加土壤微生物量P。AM真菌虽然提高凋落物分解速率,但却在一定程度上抑制土壤微生物群落发展,由此可见AM真菌对凋落物分解速率的影响是间接的。同时在2016年施氮、增温+施氮处理组,以及2017年对照处理组中,AM真菌显著降低土壤微生物量C:P比,表明在微生物矿化和转化过程中,AM真菌具有较大释放磷素的潜力。实验结果说明AM真菌通过降低微生物量C:P比缓解土壤微生物P限制。(5)增温增加土壤β-1,4-葡萄糖苷酶(βG)活性及C酶(βG+α-1,4-葡萄糖苷酶(αG)+β-1,4-木糖苷酶(βX)+纤维素二糖水解酶(CBH))活性,施氮降低土壤βG酶、βX酶活性,降低土壤C酶活性以及亮氨酸氨基肽酶(LAP)活性和N酶(β-1,4-N-乙酰葡糖苷酶(NAG)+LAP)活性。苯菌灵处理及施氮与苯菌灵处理的交互作用显著影响βG、αG、βX酶以及C酶活性,在对照及增温处理组中,AM真菌显著降低βG、αG、βX酶以及C酶活性,然而在施氮处理组,AM真菌增加βG、αG、βX酶以及C酶活性,但未达到显著水平。增温、施氮对土壤水解酶C:N比、C:P比及N:P比没有显著影响,苯菌灵处理及施氮与苯菌灵处理交互作用显著影响土壤水解酶C:P比,研究结果表明,AM真菌对土壤水解酶化学计量特征的影响取决于增温处理或施氮处理。综上,在增温、施氮条件下AM真菌对松嫩草地生态系统植物个体、土壤、凋落物、土壤微生物及土壤水解酶的C、N、P化学计量特征均会产生重要影响,且AM真菌的存在能够缓解全球变化对植物养分限制的负面影响,并加强植物对菌根共生体的依赖性。同时AM真菌在调节土壤养分转化、改善土壤养分稳定性、加快凋落物分解,缩短凋落物C、N、P循环时间以及缓解土壤微生物C和P的限制均有一定作用。本研究从植物-土壤系统整体角度出发,进一步证明AM真菌在养分循环中的作用,揭示全球变化下AM真菌对土壤和植物养分平衡调控机理,预测未来全球变化条件下AM真菌对草地生态系统地下和地上C、N、P的周转及循环过程提供理论依据,同时为全球变化背景下草地生态系统的可持续利用做出一定贡献。
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