硫对砷胁迫下桐花树幼苗生理生态特征的影响

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砷(Arsenic,As)是一种有毒并致畸致癌的化学元素,是海洋环境监测的重要指标之一。红树林为生长在热带、亚热带海岸潮间带的木本植物群落,在维持生态平衡和保护环境方面起着重要的作用。同时红树林湿地沉积物具有高硫(Surfur,S)含量的特点,硫在植物生长以及解毒、防卫、抗逆等过程中起着重要的作用。目前关于红树林生态系统砷污染以及硫在红树植物抗As胁迫中的作用方面的研究鲜见报道。本研究采取2因素4水平全面设计栽培实验对桐花树(Aegicerascorniculatum(L.) Blanco)幼苗对As、S及其交互作用的生理学应答进行了研究,包括桐花树幼苗的生长情况(叶绿素含量、生物量),植株体内中硫、砷分布、砷形态分布(As(Ⅴ)、As(Ⅲ))及根表铁膜含量,植株体内有机渗透调节物质(可溶性糖、可溶性蛋白、有机酸)含量和含巯基化合物(非蛋白巯基NPT、谷胱甘肽GSH和植物络合素PCs)含量等,试图揭示硫对砷胁迫下桐花树幼苗生长和生理响应机制的影响。本研究得到主要结论如下:  1.环境中过量的重金属会限制植物的正常生长与发育,红树植物在长期生长进化过程中对重金属污染演化出一套具有较强的耐受能力的策略,保证其种群在不利环境中能够顺利繁衍。本研究中,桐花树幼苗叶绿素含量和生物量之间对砷、硫复合处理下的响应并无显著相关。砷单一胁迫下,低浓度砷胁迫促进桐花树幼苗的生长,高浓度砷胁迫则抑制植株的生长,这与植物应对其它重金属胁迫的响应相似。在未施砷土壤中施硫能显著提高了桐花树幼苗的生物量(p<0.05),而在砷污染的土壤中施硫增加了植株叶绿素的含量却降低了植株的生物量,砷处理浓度与桐花树幼苗的生物量之间存在着极显著负相关关系(p<0.01),说明硫的施入能缓解砷对植株光合作用的毒害,但硫的施入可能使植株光合作用更多作用于缓解砷的毒害方面。  2.砷单独胁迫抑制了桐花树幼苗对硫的吸收(p<0.05),而植株叶部硫含量在低浓度砷(As30、As60)处理下存在一定的上升说明植株加强对硫的转运,叶部硫含量趋势表明在砷胁迫下,植株加强硫在叶部的积累。在砷、硫复合处理中,植株加强了对土壤中硫的吸收和转运,根、叶部硫含量均有显著上升(p<0.05),其中低浓度硫处理相较于不含硫处理和高浓度硫处理能更有效地增加植株叶部硫的积累,硫在植株体内的积累可能是其抵御砷毒害的重要机制。在低浓度砷(As30、As60)处理下,硫的施入促进根部对硫的吸收且将其转运到叶部;但在高浓度砷(As150)处理下,桐花树幼苗体内的硫转运机制出现了抑制。硫是植物所需大量元素之一,硫对植物抵抗砷毒害,维持植物正常的生长和生理有着非常重要的作用。  3.砷不是植物必需的元素,但是植物可以通过根系在其生长过程中从外界环境吸收砷。砷单独处理下,桐花树幼苗根、叶部的砷含量呈现出随砷处理浓度升高出现上升的趋势,根、叶部砷含量分别与砷处理浓度呈极显著正相关(r=0.938,p<0.01)和显著正相关(r=0.608,p<0.05)。这说明桐花树幼苗具有一定砷耐受性,其根部能吸收土壤中的砷且转运至叶部。桐花树幼苗对砷的积累主要在根部,桐花树幼苗叶部砷含量要极显著低于根部砷含量(p<0.01)。砷、硫的复合处理中,硫能促进植株根部对砷的吸收并转运至叶部,低浓度硫处理下植株体内的砷含量较对照组(As0-S0)和未施硫组均有显著的升高(p<0.05),表明在砷污染的土壤中施硫能促进植株对砷的吸收和转运,其具有一定的土壤砷污染修复效果。  4.砷的毒性大小与其赋存形态有关,不同形态的砷化合物可以相互转化,通常来说无机砷的毒性高于有机砷,其中以无机砷As(Ⅲ)、As(Ⅴ)的毒性最强。在本研究中,在桐花树幼苗体内检测到大量As(Ⅲ),说明红树林土壤和植物能将实验施加的无机砷As(Ⅴ)形态转化成As(Ⅲ)形态。在砷污染的土壤中施硫能显著降低桐花树幼苗对两种毒性最强的无机砷As(Ⅴ)、As(Ⅲ)的吸收,在同一砷浓度处理下,根部As(Ⅴ)、As(Ⅲ)的含量随着硫处理浓度的升高而下降,施硫处理中含量极显著低于未施硫处理(p<0.01);植株叶部对这两种无机砷的积累也随着硫的施入而下降,其中低浓度砷处理下,施入硫使叶部的As(Ⅲ)含量未检出,说明硫的施入能降低植物对As(Ⅴ)、As(Ⅲ)的吸收和转运,从而很大程度上降低砷对桐花树幼苗的毒害。  5.红树植物适应厌氧环境的特征之一就是根系具有泌氧功能,根系的泌氧使得部分重金属在氧化条件下沉积于根际,并在根系表面形成根表铁氧化膜,根表铁膜能极大程度地吸附土壤中的砷从而减少植株对砷的吸收。砷单一处理下,桐花树幼苗根表铁膜含量在低浓度砷(As30、As60)处理中上升,表明根表铁膜的增加是其应对砷毒害的防御机制之一。桐花树幼苗根表铁膜含量与硫处理浓度及植株根部的硫浓度均呈极显著正相关(p<0.01),说明硫的施入促进了植株的根表铁膜的合成,根部硫的积累有助于根部铁膜的合成。硫在根表铁膜的合成中发挥着重要的作用,在砷污染的土壤中施硫能显著增加砷胁迫下植株的根表铁膜含量,进而吸附土壤中的砷,降低植株对砷的吸收,减小砷对植株的毒害。  6.有机渗透调节物质一方面作为渗透调节物质降低重金属对植物的危害,另一方面其也作为生理代谢物质维持着植物的正常生长。在本研究中,在砷污染的土壤中施入硫对有机渗透调节物质的含量有调节作用,但有机渗透调节物质与砷、硫处理浓度之间的相关性很难达到显著的水平,仅有叶部草酸的含量与硫浓度显著负相关(p<0.05)。砷胁迫增加了桐花树幼苗根、叶中的可溶性糖、可溶性蛋白和有机酸等有机渗透物质的含量,其中根部的的增加趋势要大于叶部,有机渗透调节物质主要作用是在调节根部的渗透压从而而抑制植株对砷的吸收。在砷污染的土壤中施入硫显著降低了植株根部的可溶性糖、可溶性蛋白的含量(p<0.05),说明硫使植株对砷的解毒机制可能朝向其它通路而非有机渗透物质的调节。  7.植物解除砷毒性的另一条重要途径就是合成富含巯基的多肽,如GSH和PCs,这些多肽能与砷络合形成复合物,降低砷的毒性。在本研究中,砷单独胁迫下,低浓度砷处理使桐花树幼苗根、叶部中NPT包括PCs和GSH等巯基化合物的含量增加(p<0.05),表明巯基化合物在植株对砷的抗性中起着重要作用。而根部的NPT、PCs含量与砷处理浓度显著负相关(p<0.05),说明砷胁迫下植株加大了对NPT、PCs的消耗。硫处理浓度与叶部NPT、根部GSH和叶部PCs含量呈显著正相关(p<0.05),说明硫的施入能显著地促进体内巯基化合物的合成。在砷污染的土壤中施入硫显著增加了植株体内巯基化合物含量(尤其是PCs),PCs作为NPT中最重要的重金属络合物质,其能络合砷形成无毒的化合物,从而缓解砷对植株的毒害。植株根、叶部NPT包括PCs和GSH等巯基化合物含量的高值均出现低浓度硫处理中,说明低浓度的硫对砷毒害的有着更好缓解作用。
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