菊头蝠属物种分化机制的研究

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物种分化是生物进化的核心问题,是形成新物种的前提和基础。早期的物种分化研究主要依靠化石信息,但化石材料的缺乏与不完整性特点决定了一些类群无法重建较为详细可信的分化模式。近年来,利用分子数据所得的系统发育树能作为类群进化的骨架,通过整合跨学科、多角度的数据与信息,重建表征演化进程与历史生物扩散事件,最终分析推导整体或局部表征、生物地理事件、历史环境变迁与物种分化模式之间的关系,揭示特定类群的物种分化机制的研究急速升温。在翼手目众多属中,菊头蝠属(Rhinolophus)是翼手目中仅次于鼠耳蝠属(Myotis)的第2大属,迄今为止报道的种类超过70余种,该类群具有各种差异性的生物表征(如外形、鼻叶、头骨、牙齿、翼型和回声定位信号等)以适应所栖息区域。随着国内外菊头蝠系统发育学和生态学研究的开展及序列数据的积累,探讨该类群物种分化机制的所需条件已初步成熟。因此,本研究采用现代分子生物学和生物信息学的方法,对全世界菊头蝠属的分子系统发育以及生物地理学进行了全面深入的研究,对菊头蝠属内系统关系进行了阐释,并通过生物地理学分析对菊头蝠属的起源、演化、分布历史进行了推测。获得以下主要结果:1)基本解决了菊头蝠属内系统发育关系。基于对菊头蝠属物种在世界范围分布,本研究获取了菊头蝠内61个分类单元。这些分类单元包括了菊头蝠属属下所有分组的代表性物种,并在地理区域上涵盖了菊头蝠属全球所有的分布区域。通过采集61个物种26个基因片段的网上序列,并通过ML法和BI法构建菊头蝠属系统发育树,很好地解决了菊头蝠属系统发育主要分支的组成和其间的亲缘关系。菊头蝠属是单起源的,可以划分为两个主要的支系:东南亚支系和非洲支系。2)菊头蝠属的起源中心和时期——始新世中期的亚洲(48.4 Mya)。基于松散分子钟理论以及不完全的化石记录,本研究对菊头蝠属的分歧时间、祖先分布区重建进行了深入分析。首次揭示了菊头蝠属的起源、迁移和传播路线。通过扩散-灭绝-支系分化(Dispersal-Extinction-Cladogenesis,DEC)模型分析,提出了菊头蝠属可能的起源中心和时间——始新世中期(48.4 Mya)的亚洲,其可能的扩散路线为亚洲—东南亚和非洲—欧洲。3)发现菊头蝠属表征分化的规律以及重建菊头蝠祖先状态。通过多样性分化速率分析,发现菊头蝠属的分化符合适应性辐射规律,并推断菊头蝠属物种分化速率下降可能是由于日益加剧的竞争所导致的。早期爆发伴随着低的形态和生态位变化速率,通过后期不断改变自身的形态以适应新的气候生态位,即后期分化速率快,以逃脱竞争的压力。4)种群间的竞争在菊头蝠属物种分化过程中起着重要作用。研究发现,物种分化速率与物种重叠面积有较强的负相关性,即与竞争程度相关,而气候生态位与形态相互制约,但均没检测出与物种分化速率有显著的关系。
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