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在钟补求(1963)的系统中,马先蒿属斗叶群(Pedicularis Cyathophora group)包括4个系,6个种,4个亚种和1个变种。在马先蒿属(Pedicularis)中,它是一个十分特别的类群,本群所有植物叶柄基部膨大并结合为斗状,集中分布在东喜马拉雅地区;马先蒿属中的四种花冠类型在本群植物中均有代表。本文从形态学、孢粉学、分子系统学,生物地理学等方面综合研究了斗叶群的系统发育,并对云南大王马先蒿的遗传多样性进行探讨。
1、 形态分类和地理分布
通过野外调查和标本馆工作对斗叶群中6个种(P. Cyathophylloides, P. Rex, P. Thamnophilla, P. Superba, P. Connata, P. Cyathophylla)的主要花部特征:花色、花冠;主要植株特征:体高、叶片长度、叶片宽度、裂片宽度、裂片齿的宽度,花冠管长度、盔部宽度、叶斗状体长度和宽度等特征进行了观察、测量,进行统计分类。统计分类的结果和斗叶群马先蒿内各个种的分布模式相关,并显示花冠管长度在斗叶群内各种之间存在显著差异。虽然P. Rex C. B. Clarke和P. Rex C. B. Clarke subsp. Lipskyana各项形态统计特征基本一致,但要将它们合并还需更多的证据。
2、 孢粉学
通过光镜和电镜对斗叶群内的6个种和所选外类群的2个种(P. Dichotoma和 P. Pentagona)进行了孢粉学研究。孢粉萌发孔类型可以分为2种类型:二合沟和三合沟。所观察的孢粉外壁纹饰可以分为:微粗糙型(microscabrate), 微具皱型(microrugulate), 微网状脉型(microreticulate)和微蜂窝状型 (microfoveolate)四种类型。本属内较原始的三沟型萌发孔在本群中缺失。结合花冠型的进化趋势推测:二合沟类型为较为进化的萌发孔类型;微具皱型和微粗糙型是较为原始的孢粉外壁纹饰, 微蜂窝状型花粉外壁纹饰为较进化的类型。孢粉学证据支持本群在马先蒿属中为较进化的类群。
3、 分子系统学
ITS(internal transcribed spacer)序列的分支分析结果支持斗叶群为一个
I
单系类群。叶是较花冠型更为稳定的分类特征。在所研究的种类中,短管和有喙
的种类各聚为一枝。推测花冠的喙相对于花管的长短变化来说可能是一个祖征。
4、 云南大王马先蒿居群遗传多样性
用分子标记RAPD对大王马先蒿P. Rex在云南五个居群的遗传多样性进行研
究。分析结果表明:大王马先蒿的遗传多态性随着纬度的升高而增加,丽江和中甸的遗传多态性最高,其次为大理、昆明和武定;遗传距离和地理分布直接相关。针对大王马先蒿中甸三个亚居群的遗传多样性分析也支持这样的变化趋势。