【摘 要】
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潮间带生态系统是地球上最严酷的生态系统之一,正受到全球变暖的严重影响,多种潮间带生物已经出现分布区迁移甚至局域灭绝。为分析和预测全球变化背景下潮间带生物分布区迁移和种群动态,急需深入阐明潮间带生物对温度变化的生理和进化适应。本研究主要致力于解决以下问题:无氧代谢在潮间带贝类温度适应中的意义?对气候变化最为敏感的潮间带贝类地理种群?生理和进化适应在潮间带贝类应对气候变暖中的作用?本文结合生理生态学和
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潮间带生态系统是地球上最严酷的生态系统之一,正受到全球变暖的严重影响,多种潮间带生物已经出现分布区迁移甚至局域灭绝。为分析和预测全球变化背景下潮间带生物分布区迁移和种群动态,急需深入阐明潮间带生物对温度变化的生理和进化适应。本研究主要致力于解决以下问题:无氧代谢在潮间带贝类温度适应中的意义?对气候变化最为敏感的潮间带贝类地理种群?生理和进化适应在潮间带贝类应对气候变暖中的作用?本文结合生理生态学和遗传学方法,以典型潮间带贝类(嫁(?)Cellanatoreuma、条纹隔贻贝Septifer virgatus、紫贻贝Mytilusgalloprovincialis)为研究对象对这些问题进行了探讨。高效的无氧代谢能力及热休克反应是嫁(?)应对高温的重要生理保障。在急性温度胁迫下,嫁(?)细胞内无氧代谢关键酶阿兰碱脱氢酶(AlDH)基因显著上调,酶活性也显著升高,同时发现15种热休克相关基因出现显著上调表达。这表明,在急性温度胁迫下,潮间带贝类利用无氧代谢产能,为合成多种热休克蛋白提供能量,以维持细胞内蛋白质稳定性。嫁(?)不同地理种群间温度耐受阈值不同,并与其地理纬度存在非线性关系。选取温带(青岛大公岛,35°58’N,1200°30’E),亚热带(漳州南碇岛,.24°09’N,117°59’E)和热带(泰国西昌岛,13。08’N,100。48’E)3个嫁(?)种群比较测定其温度耐受阈值、热休克基因和能量相关基因(ampka,sirt1和sirt5)表达,进而基于环境温度和温度耐受阈值计算不同种群温度安全阈值(Thermal Safety Margin,TSM)。结果表明,南碇岛种群的心率阿氏拐点温度(ArrheniusBreakpoint Temperature,ABT)显著高于大公岛种群和西昌岛种群。能量代谢相关基因的表达量在大公岛种群中的表达模式与其他种群有显著差异,表明嫁(?)不同地理种群对温度胁迫有不同的生理响应机制。TSM结果表明,生活在亚热带的嫁(?)种群温度安全阈值最窄,在未来全球变暖背景下对高温更敏感。“平衡选择”是条纹隔贻贝应对夏季极端高温胁迫的重要遗传机制。结合原位温度测定、个体温度耐受能力测定和简化基因组测序分析,发现条纹隔贻贝种群在受到极端高温胁迫时特定位点的杂合子基因型个体具有更高的存活率。由于杂合子两种等位基因随机重组后能够产生全部三种基因型的后代,这种“平衡多态性”使条纹隔贻贝在种群水平上维持了遗传多样性,同时提高了种群对温度的耐受能力。阴面微环境的最高温度低于所有个体的温度耐受能力,使得阴面微环境成为保存生物多样性的“避难所”。种群水平上的平衡选择以及微环境异质性使种群在应对气候变暖时具有重要的缓冲能力。紫贻贝能够在生态时间尺度内对不同强度温度选择压力产生生理和进化适应。以秦皇岛,大连和青岛3个不同温度环境中的紫贻贝群体为研究对象,以心脏性能曲线和生存时间为指标,比较研究3个种群对温度的耐受能力,结果显示3个地理群体在温度耐受能力上存在差异。以微卫星为遗传标记,发现中国沿岸紫贻贝地理群体间有显著的遗传分化,种群间的遗传距离与地理距离有相同的趋势。实验结果表明潮间带生物能够在生态时间尺度内对不同的温度选择压力做出响应,有助于准确预测气候变化对潮间带生态系统的影响。群体间的温度差异是驱动紫贻贝快速进化的重要环境驱动因子。以紫贻贝原始分布区(欧洲)和两个环境温度差异非常大的入侵区(中国沿岸和美国西海岸)为研究区域,在全基因组范围内筛选8个群体间的单核苷酸多态性位点,并结合环境温度数据进行冗余分析。欧洲、美国和中国沿岸3个区域的紫贻贝种群已经发生了明显的适应性遗传变异。区域间的适应性遗传变异与栖息地环境的温度具有显著相关性。筛选到了和环境温度显著相关的适应性遗传位点,这些遗传位点可以帮助理解紫贻贝通过适应性遗传变异适应环境的机理。综上所述,潮间带贝类为应对极端且变化剧烈的温度环境产生了重要的生理和进化适应。其温度耐受能力具有种群特异性。“平衡选择”和微生境的多样性使得种群遗传多样性得以维持,这些研究结果对于我们理解全球变暖对潮间带生物的种群动态和生物地理分布具有重要意义。
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