【摘 要】
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桃果实收获于高温高湿季节,在采后很容易受病原菌侵染而发生腐烂,造成大量的损失,其中,由链核盘菌(Monilinia fracticola)引起的褐腐病是最严重的病害之一,低温虽然能抑制此
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桃果实收获于高温高湿季节,在采后很容易受病原菌侵染而发生腐烂,造成大量的损失,其中,由链核盘菌(Monilinia fracticola)引起的褐腐病是最严重的病害之一,低温虽然能抑制此病害的扩展,但是低温往往会带来严重的冷害问题。前期研究发现,一氧化氮(NO)可诱导桃果实提高抗病性,但其诱导抗病的机理还不清楚。近年来发现,蛋白亚硝基化作用是生物体完成NO信号传导的主要形式。亚硝基谷胱甘肽还原酶(GSNOR)通过对亚硝基谷胱甘肽(GSNO)的降解参与NO的信号转导,并通过调控亚硝基硫醇(SNOs)和蛋白质的亚硝基化作用参与植物的防卫反应。但是,目前GSNOR在桃果实抗病性中的作用尚不清楚。因此,在本研究中,以中华寿桃为实验材料,用GSNOR抑制剂(N6022)和NO对采后桃果实进行处理,探究它们对桃果实褐腐病的影响及作用机理。通过基因瞬时沉默GSNOR后进行亚硝基化修饰组学分析探究GSNOR在抗病过程中的分子机制。具体结果如下:(1)60μM N6022和15μM NO溶液处理显著降低了桃果实的发病率和病斑直径,提高了谷胱甘肽还原酶(GR)的活性和GR的基因表达,抑制了GSNOR的活性和GSNOR在2-4 h的基因表达,提高了细胞内GSNO、SNOs、內源NO和还原型谷胱甘肽(GSH)的水平,提高了桃果实的抗氧化能力;同时提高了病程相关蛋白1(PR1)、病程相关基因非表达子1(NPR1)和TGA转录因子1(TGA1)的表达量,有利于激活水杨酸(SA)信号途径,促进系统获得性抗性(SAR)的产生。(2)使用iodo-TMT标签结合质谱分析发现NO处理桃果实6 h和12 h后,GSNOR的第85位半胱氨酸位点的巯基被亚硝化。结合6 h和12 h的GSNOR的活性和GSNOR的基因表达量分析,推测NO对GSNOR的活性的抑制除了受前期转录调控外,还可能与Cys-85的S-亚硝基化修饰有关。(3)通过病毒诱导的基因沉默(VIGS)技术,将GSNOR瞬时沉默后接种M.fracticola发现桃果实的抗病性降低。GSNOR和PR1的表达量显著降低,GSNOR的活性降低了5倍左右,而SNOs和NO的含量均升高了4-5倍左右。高浓度的SNOs和NO水平往往导致亚硝化损伤,对细胞产生毒害作用,导致抗病性降低。(4)通过iodo-TMT标签结合质谱技术对GSNOR基因瞬时沉默后的桃果实S-亚硝基化蛋白进行鉴定。在GSNOR沉默后共筛选出206个差异表达蛋白,其中139个上调,67个下调。在GSNOR沉默后并接种M.fracticola 2 d后,共筛选出212个差异表达蛋白,其中38个上调,174个下调。(5)对筛选出的差异表达蛋白进行GO注释、亚细胞定位分析和KEGG通路富集聚类分析,发现差异蛋白主要位于叶绿体、细胞质、细胞外蛋白、细胞核等位置,涉及有机物代谢过程、细胞代谢过程、初级代谢过程、氮化合物代谢过程、应对胁迫、水解酶活性、离子结合、转移酶活性、氧化还原酶活性等。当GSNOR沉默后差异蛋白主要集中于“光合碳同化”途径;当GSNOR沉默后并接种M.fracticola之后,差异蛋白主要参与“蛋白酶体”和“剪接体”通路。
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