乙烯和赤霉素参与调节完全淹水诱导的水稻根表锰膜形成

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锰/铁膜是一种通过氧化或氢氧化锰、铁离子形成的沉积于水稻等水生植物根系表面的红棕色无定形胶膜状物质,是水生植物为长期适应淹水环境胁迫而进化出的一种重要保护机制。锰/铁膜因其特殊的电化学性质,对土壤阴、阳离子的强吸附作用而具有多种有益的生态环境效应。目前对锰/铁膜的科学研究,主要集中在其对植株体内元素吸收的植物营养效应以及缓解或防止植物遭受重金属离子毒害的生态保护效应,而植物激素与锰/铁膜的相关研究仍处于空白阶段。本文以水稻根表锰膜为研究对象,初步揭示气体植物激素乙烯和生长促进型植物激素赤霉素参与到完全淹水诱导的水稻根表锰膜形成过程中,且二者相互影响协同发挥调控作用。与此同时,赤霉素及Mn2+Fe2+诱导处理对水稻体内营养元素吸收及迁移的影响亦一并考察。本项研究对今后在涝害灾区建立普通栽培稻化控措施以增加当地稻米产量有一定的理论指导意义。研究结果如下:1.完全淹水处理下研究水稻根表锰膜形成的实验结果表明:外源乙烯前体1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)根施预处理四叶期水稻12h后,能在0.5mg·L-’和17mg·L-1两个Mn2+浓度木村B营养液处理组中显著增加水稻根表锰膜含量,并具激素时间进程变化规律,在34mg·L-1 Mn2+营养液处理组中则表现出促进作用的浓度梯度效应趋势;而乙烯合成抑制剂氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)则能逆转ACC的作用。用0.5mg·L-1 Mn2+木村B营养液完全淹水胁迫水稻幼苗,测得根表锰膜含量在6-96h急剧上升。后改变营养液中Mn2+浓度完全淹没水稻幼苗96h,测得各淹水组锰膜含量均高于未淹水的处理组。此外,完全淹水胁迫下,水稻根系中ACC合酶家族的OsACSl、 OsACS2、OsACS4、OsACS5、OsACS6及ACC氧化酶家族的OsACO1、OsACO2、 OsACO3、OsACO7等基因的表达量明显上调。最后,用AVG预处理完全浸没于17mg·L-1 Mn2+.木村B营养液中的水稻幼苗96h,各时间点取样测得预处理组根表锰膜含量均明显低于未经预处理的水稻样品。这些实验结果表明,淹水和乙烯都能增加水稻根表锰膜含量,并且淹水对锰膜含量的增加作用是通过乙烯来诱导完成的。2.外源赤霉素处理下研究水稻根表锰/铁膜含量变化实验结果表明,GA3叶面喷施处理72h后,能使水稻根由白色变棕黄色;且能使生长于含有0.5 mg·L-1,34 mg·L-1和84 mg·L-1 Mn2+或1.2 mg·L-1,17 mg·L-1和42 mg·L-1 Fe2+完全木村B营养液(pH5.0)中的水稻,根表锰膜含量增高而铁膜含量降低;其中,在含有0.5 mg·L-1 Mn2+和1.2 mg·L-1 Fe2+的营养液组具浓度梯度响应和时间进程效应。赤霉素的该效应作用同时与扫描电镜和X-射线能谱离子分布密度光谱微量分析结果相一致。而赤霉素的合成抑制剂S3307能逆转赤霉素对锰/铁膜的生物学作用。且GA3和S3307对无Mn 2+ (0 mg·L-1)营养液处理组的作用效果趋势与其对含Fe2+营养液处理组相同。而同样地,GA3和S3307对无Fe2+(0mg·L-1)营养液处理组的作用效果趋势又和其对含Mn2+营养液处理组相一致。而随后对另外三种粳稻,日本晴、R品种、s品种以及籼稻不育系珍汕97A和保持系珍汕97B进行的外源0.18mM GA3叶喷诱导处理,72h后根表锰、铁膜含量变化分析表明,S品种的GA3作用效果趋势同于南粳44,即:锰膜增加而铁膜降低;而其他品种则表现为GA3处理后锰膜、铁膜含量皆增加的响应。这些结果暗示出:赤霉素能够影响水稻根表锰/铁膜含量,并且该现象普遍存在于水稻植株上,但不同品种之间略有差异。3.完全淹水和不淹水两种处理下研究乙烯、赤霉素及淹水处理三者在促进锰膜形成关系的实验结果表明:乙烯前体(ACC)和赤霉素(GA3)共同处理对水稻根色变棕黄具协同促进作用,水稻根色深于任一单独处理;完全淹水胁迫处理12-24h,OsGA20ox2表达量急剧上升约为对照的2.5-4倍,而OsGA2ox3则在淹水后24h略有上升,然后到48-96h达到对照组的1.7-1.5倍。0.18mM GA3和AVG协同处理的水稻于三种Mn2+浓度(0.5 mg·L-1 Mn2+,4.25 mg·L-1 Mn2+和17 mg·L-1 Mr2+)木村B营养液(pH 5.0)中诱导锰膜96h后,GA3+AVG处理相对于GA3单独处理在各营养液处理下都能显著降低水稻根表锰膜含量,而相似趋势亦发生在ACC+S3307和ACC单独处理组之间。这些结果暗示出乙烯和赤霉素在调节水稻根表锰膜数量过程中可能是相互影响协同发挥作用的。4.外源赤霉素及Mn2+、Fe2+诱导处理下研究水稻体内营养元素含量变化的实验结果表明,与未用GA3处理的对照组相比,外源0.18mM GA3处理72h能促进所有浓度Mn2+、Fe2+诱导组中Mn、Fe、P、K、Mg等元素的吸收并促进Fe元素从地下部向地上部迁移。与含有0.5 mg·L-1 Mn2+和1.2 mg·L-1 Fe2+的完全木村B营养液相比,能诱导大量锰膜形成的高Mn2+营养液处理(34 mg·L-1和84mg·L-1)促进水稻体内Mn、P、K、Mg等元素吸收和K元素由地下部向地上部迁移,抑制吸收Fe元素;而能诱导大量铁膜形成的高Fe2+营养液处理(17 mg·L-1和42 mg·L-1)则促进水稻体内Fe、P等元素吸收和Fe、K元素由地下部向地上部迁移,抑制吸收Mn、K等元素,对吸收Mg没有影响。这些实验结果初步表明:GA3和锰膜在促进水稻幼苗吸收Mn、P、K、Mg等元素过程中存在协同增效作用,且该现象亦同时存在于GA3和铁膜协同处理对水稻体内Fe,P等元素含量的影响上。此实验结果能为实现农业生产中植物激素类调节物质与锰、铁肥复合新产品的开发及推广开辟新的方向。基于洪涝淹水灾害是水稻减产的一项主要原因,以及在渍水环境中形成的锰/铁膜对植物体具有的特殊生态环境保护作用,此项研究结果有望通过植物激素这个桥梁媒介,加强植物生物学和环境生态学科之间的有机结合,从而提高主体研究对象的系统性,弥补单一学科研究领域的局限性。此外,本研究还有望为合理提高水稻渍涝适应性并进一步优化现有涝渍危害区域栽培稻化控措施,保证农业增产增收提供一定的科学参考依据。
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