陆相微生物脂类GDGTs的古气候重建:现代过程及其在黄土—古土壤和石笋中的应用

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全球变暖、干旱化和洪水等极端气候能严重影响人类的生产和生活,已经成为当今气候研究的热门话题。地质历史时期温度与降雨的重建是了解气候变化规律和预测极端气候事件的一种重要方式。中国黄土-古土壤和石笋在国际古气候研究上具有重要的地位,利用它们重建的第四纪东亚季风变化已成为不同地区古气候对比的标尺。然而,由于指标体系的缺乏,这两种古气候载体中独立的温度和古水文(或降雨量)的重建仍较为薄弱,使得进一步讨论温度和降雨等的气候因子之间相互作用和驱动机制变得困难。特别是,在未来全球变暖的可能背景下,有关中国大陆的水文条件如何变化这一关键科学问题亟待解决。这需要查明古温度和古水文之间的相互关系,从而为预测未来提供科学依据。古菌细胞膜脂类异戊二烯型甘油二烷基甘油四醚化合物(iGDGTs)和某类细菌的支链型GDGTs化合物(bGDGTs)都对温度变化非常敏感,分别在海洋和陆地的古温度重建中具有巨大的潜力。古菌GDGTs指标体系是否能够应用于黄土-古土壤和石笋还不得而知,已有的细菌bGDGTs指标在干旱环境中预测温度时会产生巨大的偏差。这些都表明,尝试建立新的基于GDGTs的指标体系以重建半干旱和干旱区黄土-古土壤的温度和降雨量变化、及探索石笋应用于古温度和降雨重建的潜力显得非常有必要。基于这个目的,通过中国不同气候带、尤其是横跨黄土高原南北的表层土壤、湖北神农架不同海拔具有温度和湿度梯度的表层土壤、和尚洞整个洞穴系统碱性沉积物,查明了这些环境中古菌iGDGTs和细菌bGDGTs的生物源、与环境因子,如温度、pH和降雨量之间的关系,建立了适合于干旱-半干旱环境中bGDGTs的古温度指标及干旱化指标,并尝试将GDGTs指标体系应用到末次冰期以来渭南黄土-古土壤温度和湿度的重建,主要结论和认识为:1)中国北方半干旱区碱性土壤古菌类群主要以奇古菌Group1.1b为主,而在南方地区酸性红壤和黄壤中,除奇古菌GroupI.1b之外,产甲烷古菌和奇古菌GroupI.1c等也大量出现。由古菌iGDGTs各化合物比值构建的陆地产甲烷古菌指数MIT指标(iGDGT-0/crenarchaeol)和古菌群落指数ACI[(iGDGT-1+iGDGT-2+iGDGT-3)/(iGDGT-0+crenarchaeol+cren regioisomer)]可以很好的反映土壤中产甲烷古菌和奇古菌Group I.1c等古菌类群比例变化,可以作为研究土壤古菌生态学的新手段。当MIT值>2且ACI值<1时,对应的地区年平均降雨量都较大,丰沛的降雨有利于机质丰富的土壤形成更多的厌氧微区,促进产甲烷古菌在古菌群落中比例的增加,产甲烷古菌对古菌iGDGTs贡献开始显著;而当ACI值>1时,以奇古菌Group I.1c为代表的嗜酸性古菌开始大量出现,此时crenarchaeol化合物只古古菌iGDGTs极小部分,含五元环的iGDGTs古主导地位,表明奇古菌Group I.1c等类群相对Group I.1b可能只产生少量的crenarchaeol或不产生crenarchaeol;当MIT<2且ACI<1时,土壤中古菌类群以奇古菌Group I.1b为主。古菌iGDGTs的crenarchaeol及其regioisomer比值Rc在纯培养的奇古菌Group I.1b和以这类古菌为主的土壤等环境中值较小,而在培养的奇古菌Group I.1a和海洋、湖泊水体中较大,可以用来识别环境中奇古菌群落的变化。Rc>100是奇古菌Group I.1a的典型特征。如果分别以土壤和湖泊等水体环境的Rc作为有机质的两个端元,湖泊等水体沉积环境中Rc值可以作为陆源士壤古菌输入的新指标,Rc值越小,对应的土壤输入就越大2)表层土壤发现了丰富的支链二元酸化合物13,16-二甲基二十八碳二酸(DOA)和5,13,16-三甲基二十八碳二酸(TOA),主要以结合态的形式(酯键结合为主,可能存在少部分酰胺键结合)存在,而酸杆菌Acidobacteria属纯培养菌种抽提所得基本都是结合态脂类。皂化是提取土壤中DOA和TOA的最为有效的方法。DOA和TOA细菌bGDGTs的烷基链结构非常相似,其含量变化与土壤pH有密切的关系,pH越小,其总含量越高,表明产DOA与TOA可能喜欢在偏酸性环境中生存。由DOA和TOA比值构建的支链二酸甲基化指数MDA指标能够表征支链二元酸的甲基化数量。MDA与细菌bGDGTs的甲基化指数MBT呈显著的正相关关系,表明bGDGTs与DOA、TOA可能具有相同的生物源,即来源于某类酸杆菌。3)中国不同气候带表层土壤中古菌类型差异能够影响古菌iGDGTs的TEX86与温度的关系。这些土壤样品TEX86与年均温MAAT的关系微弱,但将含有产甲烷古菌和奇古菌Group I.1c等特殊类群古菌样品排除,即只统计MIT<2和ACI<1的土壤样品时,无五元环的古菌iGDGT-0的组分比与MAAT之间相关性得以显著提高。利用iGDGT-0和iGDGT-3两化合物建立的无环四醚指数ATI与MAAT之间具有显著的负相关关系,为黄十-古土壤古温度重建提供了一种新的方式。神农架不同海拔具有很好的温度梯度和湿度梯度。神农架不同海拔表层土壤古菌iGDGTs的TEX86和TEX86’都与年均温度MAAT具有显著的正相关关系,表明土壤中奇古菌Group I.1b尽管基因上与海洋古菌类群存在差异,仍能够以类似的方式响应温度的变化。然而,暖湿气候区神农架土壤古菌TEX86值变化范围与发表的冷干气候区青海橡皮山TEX86变化范围相当,但其年均温度值明显高于橡皮山,说明在冷干气候特征下古菌iGDGTs的TEX86有明显偏向于暖湿季节的倾向。土壤古菌TEX86值受pH和湿度的影响较小。此外,神农架土壤中iGDGTs中iGDGT-0对温度的变化也较其他化合物敏感,与不同气候带表层土壤一致。奇古菌类群能够影响古温度指标TEX86值。在同等温度条件下,奇古菌Group I.1b要比Group I.1a的TEX86值大,因而有十壤有机质输入的边缘海、河口和湖泊环境TEX86值比实际值偏大。4)干旱化地区土壤的高pH导致冷干地区细菌bGDGTs的MBT值显著小于同温度下湿润区的MBT值,MBT值<0.1仅出现在冷干气候条件土壤中,可以认为是冷干气候区土壤特有的特征。在碱性表层土壤和渭南黄土-古十壤中,CBT值与pH的关系非常微弱,可能主要受控于年平均温度的变化而非土壤pH。CBT在酸性条件和碱性条件下完全不同的表现,使得MBT值在酸性条件下与CBT正相关,而在碱性条件下与CBT反相关,与前人认为的CBT仅记录pH值的观点完全不同。中国不同气候带表层土壤中细菌bGDGTs同时受年均温度和土壤pH影响,不同化合物与环境因子的关系略有不同。碱性土壤中主要化合物bGDGT-II与Ⅲ与年均温度的相关性好于十壤pH。细菌bGDGTs甲基化指标MBT主要与年均温度相关,同时与土壤pH呈一定的负相关关系,而CBT指标整体上与土壤pH呈显著负相关关系,但由于CBT值在碱性土壤中不能反映土壤pH的变化,MBT/CBT指标用于碱性土壤中温度的重建就会存在较大偏差。通过细菌bGDGTs各化合物组分比建立的组分比与年均温度MAAT最佳转换方程中国SSM校正:MAAT=20.9-13.4×f(Ⅱ)-17.2×f (Ⅲ)-17.5×f(Ⅱb)+11.2×f (Ib)(R2=0.87, RMSE=1.7℃),可以大大提高bGDGTs在干旱区温度重建的准确性。细菌bGDGTs的甲基化指数MBT与年均温度MAAT、冬季温度的相关性要显著优于与夏季的相关性,表明包括黄土高原在内的中国季风区土壤中细菌bGDGTs的季节性偏差较小,以往认为的黄土-古十壤bGDGTs重建的温度可能倾向于夏季的判断可能存在问题,而可能只是全球校正公式在干旱和半干旱区碱性土壤环境中存在偏差的结果。5)中国不同气候带表层土壤pH能够显著影响古菌iGDGTs和细菌bGDGTs的含量和分布,古菌iGDGTs相对于细菌bGDGTs的比例随着土壤pH的增大而增加。古菌iGDGTs的绝对含量随pH增加而增大,而细菌bGDGTs含量却没有表现出随pH增大而变小的趋势,与前人研究结果不同。古菌iGDGTs与细菌bGDGTs相对比值Ri/b受年均降雨量控制。随着气候干旱,Rib值逐渐增大,其本质反映的是土壤在降雨与蒸发作用下的实际土壤湿度。当年均降雨量<600mm时,土壤GDGTs的Ri/b值开始显著高于>0.5,因此,Ri/b值>0.5可以作为识别气候干旱事件的新指标,应用于黄土-古土壤和具有大的陆源输入的湖泊或河口沉积物古干旱化事件的重建。GDGTs化合物指标组合可以用来识别气候不同配对模式。MBT<0.4和Ri/b值>0.5是冷干气候区土壤的典型GDGTs特征;而神农架高海拔土壤可以代表冷湿环境,其MBT值<0.5和接近于0的Ri/b值是冷湿气候区土壤GDGTs的典型特征;MBT>0.5和接近于0的Ri/b值可以用于识别暖湿气候。6)利用细菌bGDGTs与温度的中国SSM校正重建的渭南末次冰期以来温度变化总体上与北半球太阳辐射量变化一致。渭南剖面末次冰消期升温开始于20ka左右,与东非大陆末次冰消期升温时间非常接近,同时与冰消期石笋氧同位素值开始逐渐负偏的时间一致。古菌iGDGTs的TEX86、ATI和bGDGTs都反映了渭南末次冰期55ka B.P.左右温度达到最大值,表明古菌iGDGTs指标应用于黄土-古土壤温度重建的潜力。渭南黄土-古土壤末次冰期以来气候变化可以明显分为四个阶段:从74~21ka B.P.,气候总体上较为冷湿,与传统认识认为黄土层即对应于较为干旱的气候特征明显不同:从21~13ka B.P.左右对应于H1事件时期,气候表现为冷干的特征;13-5ka B.P.左右进入全新世大暖期,气候总体较为暖湿;而5kaB.P.以后,黄土高原出现了末次冰期以来最为严重的干旱事件。渭南黄土有机碳同位素反映的C3/C4植被比例的变化主要是喜欢暖湿的C4植物响应温度的变化的结果,但当温度在末次冰消期温度升高到一定值后,C4植物对温度变得不敏感,而夏季较为集中的降雨量的增加可以进一步促进C4植物的扩张。因而,不同时期控制黄土高原C3/C4植物比例变化的环境因子不同,取决于当时年均温度值的高低,不能简单将黄土-古十壤的有机碳同位素视为降雨信号或是温度信号。7)表层土壤和渭南黄十-古土壤中GDGTs与其对应的GDDs组分比之间具有很好的相关性,此外,GDGT/(GDGT+GDD)反映的两者比例的变化主要受控于土壤深度,与其他类脂物降解模型相一致,没有表现出与磁化率值和重建的古温度变化的一致性。GDDs化合物很可能是土壤中GDGTs的降解产物,通过GDDs与GDGTs指标之间的对比,可以推知GDGTs指标BIT和bGDGTs的甲基化程度MBT受降解的影响较小。8)湖北清江和尚洞石笋中含有丰富的古菌iGDGTs和细菌bGDGTs,其中含量最高的化合物为crenarchaeol,表明显著的奇古菌脂类贡献。石笋中古菌iGDGTs明显高于细菌bGDGTs化合物,与洞顶上层土壤中细菌bGDGTs含量明显高于古菌iGDGTs完全不同,表明古菌iGDGTs主要来自于生存于石笋表面或洞穴滴水携带的古菌而非洞顶土壤。细菌bGDGTs的甲基化指数MBT和环化指数CBT在石笋和洞顶土壤差别迥异,也指示了石笋中bGDGTs主要来自于洞穴内部原生细菌。石笋古菌iGDGTs的TEX86或TEX86’指数随石笋氧同位素负偏而增大,表明石笋古菌TEX86或TEX86’指标能够记录洞穴温度的变化,但需要得到温度与这些指标之间的校正公式才能应用于古温度的定量重建。
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