【摘 要】
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枣果是药食同源的功能性食品,黄酮类、酚酸、萜类化合物是枣果中主要的生物活性成分。在果实生长发育中黄酮类、酚酸、萜类化合物的合成积累与枣果实的药用、食用价值以及采后贮藏密切相关,其含量的多少也是评价果实品质和功能性的重要指标。在狗头枣果成熟过程中酚酸、黄酮类、萜类化合物合成和积累受多种转录因子和关键基因调控,其在狗头枣枣果成熟中积累规律和主要调控机制尚未解析。而相关代谢调控机制的阐明,为提高枣果实品
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枣果是药食同源的功能性食品,黄酮类、酚酸、萜类化合物是枣果中主要的生物活性成分。在果实生长发育中黄酮类、酚酸、萜类化合物的合成积累与枣果实的药用、食用价值以及采后贮藏密切相关,其含量的多少也是评价果实品质和功能性的重要指标。在狗头枣果成熟过程中酚酸、黄酮类、萜类化合物合成和积累受多种转录因子和关键基因调控,其在狗头枣枣果成熟中积累规律和主要调控机制尚未解析。而相关代谢调控机制的阐明,为提高枣果实品质和功能性,及枣果实成熟采摘期的确定具有重要的理论指导与生产实践意义。基于此,以狗头枣果实成熟过程中白熟期（Stage 1）、半红期（Stage 2）、全红果期（Stage 3）、软化期（Stage 4）的狗头枣果实为研究对象进行广泛靶向代谢组学和转录组学进行研究,以解析黄酮类、酚酸、萜类代谢物在枣果成熟期积累规律和合成途径调控机制。并得出如下结果:（1）对4个成熟时期狗头枣果实代谢组分析,共检测到603种代谢物,分属12大类。其中黄酮类代谢物有77种,酚酸代谢物有71种,萜类代谢物有53种。鞣质和醌类代谢种类最少,每类只有3种。（2）差异代谢物在Stage 1-Stage 2最多,共有217种差异代谢物,125种代谢物上调,92种代谢物下调。Stage 2-Stage 3有139种差异代谢物,78种代谢物下调,61种代谢物上调。Stage 3-Stage 4只有85种差异代谢物,其中41种代谢物上调,44种代谢物下调。随着枣果实成熟程度增加,相邻时期果实中差异代谢物逐渐减少。（3）检测到的黄酮类代谢物多数在Stage 2、Stage 3时期含量高表达,萜类代谢物在Stage 1、Stage 2含量高表达,酚酸代谢物在4个时期均有高表达。黄酮类代谢物中槲皮素3-O-新橘皮糖苷含量在Stage 1、Stage 2为黄酮类代谢物中最高,Stage 3时期最高的为槲皮素-3-O-芸香糖苷（芦丁）,槲皮素-3-O-（4’-O-葡萄糖基）鼠李糖苷在Stage 4时期最高。酚酸代谢物在Stage 1、Stage 3、Stage 4含量最高的为4-硝基苯酚,Stage 2时期α-羟基肉桂酸含量最高。萜类代谢物2α,19α-二羟基-3-氧熊果-12-烯-28-酸含量在4个时期最高。（4）通过转录组与代谢组关联分析筛选到参与黄酮类、酚酸和萜类调控关键的转录因子共59个,分属于24个转录因子家族。20个CYP450家族成员,分属于CYP71、CYP72、CYP86亚家族。筛选出Zj NAC-3、Zjb HLH-2、Zjb HLH-3、Zj NAC-2、Zj MYB-5为黄酮类、酚酸、萜类代谢调控的关键转录因子,Zj MYB-1、Zj MYB-4、Zj MYB-2、Zj MYB-8、Zj AP2、Zj ERF-1、Zj NAC-1、Zjb HLH-4为调控黄酮类代谢物的特有的转录因子,Zj ERF-4为萜类代谢物调控特有的转录因子,Zj ERF-3、Zj MYB-7、Zj MYB-6为酚酸代谢物调控所特有的相关转录因子。（5）CYP450家族中Zj P450-1、Zj P450-6为3类代谢物合成调控共有的关键基因。酚酸代谢物合成的CYP450有Zj P450-8、Zj P450-10、Zj P450-20、Zj P450-11;调控黄酮类代谢物合成的CYP450有Zj P450-2、Zj P450-3、Zj P450-4、Zj P450-5、Zj P450-12、Zj P450-1、Zj P450-14、Zj P450-15、Zj P450-17;萜类代谢物合成特有的CYP450有Zj P450-19、Zj P450-16。通过对4个成熟期狗头枣枣果代谢组和转录组分析,筛选出了黄酮类、酚酸、萜类化合物代谢调控中的关键转录因子和CYP450基因,初步揭示了狗头枣中黄酮类、酚酸、萜类化合物积累规律。这些发现有利于促进狗头枣的研究和陕北狗头枣产业的发展,也为今后利用分子辅助育种策略进行狗头枣品质提升与品种选育提供参考依据。
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