论文部分内容阅读
水分是影响植物生长、分布和生态修复的主要限制因子。水分时空分布不均是我国水资源的主要特点，尤其是我国北方半干旱黄土丘陵地区水分匮乏严重，生态脆弱。本文针对我国干旱半干旱区干旱缺水的主要特征，以山杏（Prunus sibirica）、沙棘（Hippophaerhamnoides）、油松（Pinus tabulaeformis）3个树种为试验试料，采用盆栽试验和自然干旱处理的方法测定了3个树种在土壤干旱逐渐加剧过程中各气体交换参数的光响应过程和CO2响应过程，以及不同生理生化指标的响应过程及变化规律。阐明了土壤干旱逐渐加剧过程中净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）等气体交换参数的光响应过程，揭示光合生理光响应过程发生变化的机理和机制，明确3个树种光合特征生理参数发生明显变化的土壤水分临界点及这种变化与土壤水分的定量关系，确定维持不同树种较高Pn和WUE的土壤水分范围；阐明了土壤干旱逐渐加剧过程3个树种CO2响应过程及其特征参数对土壤水分的响应及其发生显著变化的机制，确定了3树种光合作用CO2响应过程与土壤水分的定量关系。采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数方程和直角双曲线修正模型对3个树种的光响应过程和CO2响应过程及光合作用生理参数进行拟合分析，探讨了不同模型在拟合分析不同土壤水分下3个树种光响应过程和CO2响应过程及其特征参数的适用性。测定了3个树种在土壤干旱逐渐加剧过程中8个生理生化指标的变化，明确3个树种在土壤干旱过程中主要生理生化指标水平的变化过程及其差别，探索3个树种抗旱能力及其生理生化指标与土壤水分的定量关系。通过对3个树种光响应、CO2响应过程和生理生化指标随着土壤水分的连续降低的变化过程及响应特征的研究，为深入了解3个树种的水分生理生态特征和抗旱机理，为指导3个树种在干旱缺水地区的物种配置、合理栽培及系统构建提供一定的理论依据，同时为不同光合作用模型的适用性评价提供试验证据。主要研究成果如下：（1）3个树种叶片气体交换参数对土壤水分和光强具有明显的阈值响应根据光合速率、蒸腾速率和水分利用效率等气体交换参数与土壤水分的关系分析结果，初步明确了3个树种以提高光合生产力与水分利用效率为核心的适宜土壤水分条件、土壤水分最大亏缺及适宜的光照强度范围。①山杏、沙棘和油松生长适宜的土壤水分范围分别为：52.3%～84.8％、50.2%～84.6%、44.3%～83.6%。适宜的光照强度范围分别为：500～1300、300～1500、300～1500μmol·m-2·s-1。土壤水分最大亏缺值越低，表明植物在干旱胁迫条件下对干旱的忍耐能力越强。由3个树种的土壤水分最大亏缺值可以看出他们的抗旱性从高到低依次为：油松、沙棘、山杏。②3个树种的表观量子效率（Φ）、暗呼吸速率（Rd）和光补偿点（LCP）受土壤水分含量的影响显著，对土壤水分具有明显的阈值响应特征。3个树种对弱光的利用能力由高到低依次为：油松、山杏、沙棘。（2）土壤水分显著影响植物叶片光合作用-CO2响应过程及其生理参数维持山杏、沙棘和油松叶片具有较高光合速率（Pn）及羧化效率（CE）的土壤相对含水量（RWC）分别为46.3%～81.9%、42.8%～83.5%和35.3%～84.2%范围内；当RWC超出此范围，土壤水分升高或降低均明显降低山杏、沙棘和油松叶片的光合能力（Pnmax）、CE和CO2饱和点（CSP）。山杏、沙棘和油松光合作用-CO2响应适宜的土壤水分范围分别在46.3%～81.9%、42.8%～83.5%和35.3%～84.2%之间。3个树种对低的CO2的同化能力由大到小依次为：油松、沙棘、山杏。（3）不同土壤水分条件下的3个树种的光合作用的光响应过程和CO2响应过程及其生理特征参数的模型模拟①用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数方程和直角双曲线修正模型对3个树种光响应数据的模拟效果在不同土壤水分下具有明显差别。当山杏RWC在52.3%～84.8%、沙棘在50.2%～84.6%和油松在44.3%～83.6%范围内时，4个模型均能较好地拟合3个树种的光响应过程及其特征参数如表观量子效率（Φ）、光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rd）。其中，以非直角双曲线模型拟合值与实测值最为接近；当RWC超出3个树种生长适宜范围时，只有直角双曲线修正模型可以较好地拟合3个树种的光响应过程及其特征参数。②当山杏、沙棘和油松土壤水分范围分别在46.3%～81.9%、42.8%～83.5%和35.3%～84.2%之间时，直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数方程和直角双曲线修正模型均能较好地拟合3树种光合作用的CO2响应过程及其特征参数CE、CO2补偿点（CCP）和光呼吸速率（Rp），对CE、CCP和Rp的拟合精度以非直角双曲线模型＞直角双曲线修正模型＞指数方程＞直角双曲线模型；当土壤水分含量超出正常生长范围时，只有直角双曲线修正模型能较好地拟合3树种CO2响应过程及其特征参数。（4）不同土壤水分下3个树种叶片生理生化指标的变化及其与土壤水分的定量关系随着干旱程度加剧，3个树种叶片相对含水量（LRWC）及叶绿素（Chl）含量持续下降，细胞膜透性逐渐增大；其中，以山杏和沙棘变化幅度较大，油松最小；3个指标发生显著变化的土壤相对含水量（RWC）临界值，油松为61.3%、山杏和沙棘分别为52.3%和54.3%。丙二醛（MDA）含量先升高后降低，轻度干旱胁迫时MDA含量的降低与保护酶活性升高有关，极度干旱胁迫时MDA含量的降低与MDA自身的降解有关；3个树种超氧化物歧化酶（SOD）与过氧化物酶（POD）两种抗氧化酶活性，随RWC降低先升高后降低，SOD活性、POD活性对干旱胁迫的响应程度和防御作用存在差异，即在抵御轻、中度干旱胁迫时SOD发挥着重要作用，干旱胁迫加剧时POD活性作用更大；维持较高抗氧化酶活性的RWC范围，油松为34.6%85.6%、山杏和沙棘分别为52.3%87.2%和39.9%87.7%；在不同土壤干旱程度下，油松的抗氧化酶活性水平高于沙棘和山杏。3个树种两种渗透调节物质脯氨酸（Pro）与可溶性糖（Ss）的含量随RWC降低而增加，油松的增加幅度大于山杏和沙棘；Pro含量的增加速度大于Ss含量。3个树种可通过渗透调节、抗氧化酶活性升高等途径增强对干旱逆境的耐受性和适应性；通过模糊隶属函数值法对3个树种的抗旱能力进行了综合评价，3个树种的抗旱能力为油松＞沙棘＞山杏。