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本研究首先对南方6种锰超积累或积累植物的锰耐性和积累性进行了筛选工作,并从中挑选出锰耐性和积累性最强的杠板归,采用水培的方式研究其根系分泌物在锰毒胁迫下的分泌特性,主要包括根系分泌物的主要成分和生理生化功能,从不同的水平和层次上阐述了根系分泌物对锰毒的响应机制及耐性机理,现将主要研究结果总结如下:
1、6种锰超积累或积累植物中,美洲商陆、水蓼和杠板归均达到了锰超积累植物的标准。其中,杠板归对锰的积累性最强,在各锰处理浓度下杠板归的地下部和地上部锰含量均大于其它几种植物,其地上部锰含量最高达到18400 mg/kg干重。同时,杠板归对锰毒的耐性也最强,主要表现在它的根系生长及植株地上部生物量几乎不受锰毒胁迫的影响,甚至低浓度的锰处理还会促进其根系的生长,而其余5种植物的生长均在一定锰处理浓度时受到严重抑制。与之相对应,经锰处理后的杠板归叶片中的丙二醛、叶绿素及可溶性蛋白含量与对照相比,差异均不显著(P<0.05)。相反,其余5种植物的可溶性蛋白和叶绿素含量都在一定锰浓度处理后显著降低(P<0.05),而丙二醛含量则在一定锰浓度范围内显著增加(P<0.05)。
2、锰毒胁迫下,杠板归根系分泌物中的苹果酸含量、柠檬酸含量及总有机酸含量增加,且随着锰处理浓度的升高而呈现出先升高后降低的趋势。10 mmol/L锰处理更利于诱导杠板归根系分泌苹果酸和柠檬酸。另外,柠檬酸和苹果酸含量之和与总有机酸含量的比率在55.51%~88.99%,表明杠板归根系分泌物中的有机酸中以苹果酸和柠檬酸为主。由此推测,杠板归在锰毒胁迫下通过根系分泌有机酸(尤其是苹果酸和柠檬酸)来缓解锰毒害,从而增强其对锰毒的耐性。
3、锰胁迫下杠板归根系分泌物中的CS活性、PEPC活性均高于对照,且CS活性随着锰处理浓度的升高而逐渐升高,PEPC活性则随着锰处理浓度的升高而呈现出先增加后减少的趋势;MDH活性与对照相比,稍有增加,其随锰处理浓度的变化趋势比较平缓。而ACO活性与对照相比,呈现出急剧下降的趋势,其下降幅度在63.8%~83.2%之间。可见,四种酶活性在锰毒胁迫下的变化趋势各不相同,这可能与他们在植物中对有机酸代谢的不同调控作用有关。
4、锰毒处理可以促进杠板归根系分泌氨基酸、酚酸和异黄酮,这与一般情况下的逆境胁迫引起植物中的小分子化合物积累相似。相反,1-10 mmol/L锰处理抑制杠板归根系分泌可溶性糖,高浓度(15 mmol/L)锰处理则对可溶性糖的分泌有一定的促进作用。锰毒胁迫下根系分泌物中可溶性糖含量的减少可能是杠板归作为一种锰超积累植物对锰毒胁迫的一种特异性适应反应。
5、经锰处理后的杠板归根系质膜透性增加,根系分泌物中pH值(除5mmol/L锰处理外)也增加,根系分泌物中的Mn含量随着锰处理浓度的增加而增加,Ca、Mg、Zn、Fe、Al含量随着锰处理浓度的增加而呈现出先减少后增加的趋势。高浓度锰处理下根系金属元素含量的增加可能与杠板归根系细胞质膜透性有关。另外,各处理下金属元素(除锰外)含量高低顺序为:Ca> Mg> Zn>Fe> Al,这与植物对不同金属元素需求量的大小相似。
6、锰胁迫下的杠板归根系分泌物对土壤难溶性P、K具有一定的活化作用,且1、5 mmol/L锰处理对P、K的活化效果明显(P<0.05),这可能是低浓度锰处理促进杠板归根系生长的原因之一。另外,锰胁迫下的杠板归根系分泌物具有一定的自由基清除能力,表现出一般耐性植物抵抗金属胁迫的特征。DPPH自由基清除率随着锰处理浓度的升高而呈现出先升高后降低的趋势,这与自由基类物质和自由基清除剂类物质的浓度比例有所关联。经锰处理后的杠板归根系分泌物对莴苣幼苗其有一定的化感抑制作用,其对莴苣种子萌发的抑制效应相比对照达到显著差异水平(P<0.05),而对莴苣胚根长和胚芽长的抑制效应不明显,这与杠板归根系分泌物在锰毒胁迫下的化感类物质增加相对应。