黄土丘陵沟壑区植物种子生活史策略及种子补播恢复研究

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黄土丘陵沟壑区长期遭受土壤侵蚀干扰与干旱胁迫,生态系统面临着退化的威胁。自然植被更新与恢复是遏制该区土壤侵蚀与生态退化的有效途径,而种子生活史与幼苗更新是植被恢复中关键与脆弱的阶段。为此,本文研究了该区植物的种子形态特征、生产特征、休眠与萌发特征、植冠种子库动态及种子在土壤中的持久性,并结合物种分布特征,探讨植物适应土壤侵蚀环境的种子生活史策略;同时,通过种子补播试验,揭示研究区幼苗更新的限制因素,探索促进植物更新的有效人工调控途径。主要研究结果如下:(1)研究区植物以种子重量小与形状近圆球形的物种所占比重较大,种子具有附属物和分泌粘液是优势特征,均有利于物种多而广的分布,体现了其为适应环境胁迫与侵蚀干扰的优势形态策略。不同生活生态型植物的形态策略不同:如一年生植物趋于种子小、近圆球形、附属物较丰富的形态策略;旱生和中旱生植物趋于种子小、附属物较多的形态策略。植物抵抗水力侵蚀的形态特征包括重量大、形状狭长、具附属物(除具翅外)、分泌粘液及独特的形态组合,但并非决定该区物种分布与植被格局;而种子易流失的形态特征,可增加种子散布机会,使其到达有利生境。(2)研究区植物的种子产量为12~22774粒/株,物种分布多或广的大部分植物的种子产量居中。一、二年生植物趋于产量大的种子生产策略,多年生草本采取种子繁殖与营养繁殖相互均衡的策略,半灌木和灌木则采取产量极大或极小的策略。主要物种种子生产对环境恶化的响应具有种间差异,表现为3类种子生产策略:减少各生产构件投入、生产少量小种子的策略,如白羊草(Bothriochloaischaemu)、长芒草(Stipa bungeana)和中华隐子草(Cleistogenes chinensis);加大各生产构件投入、生产大量大种子的策略,如阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)和达乌里胡枝子(Lespedeza davurica);加大各生产构件投入、生产大量小种子的策略,如铁杆蒿(Artemisia gmelinii)、茭蒿(Artemisia giralaii)和菊叶委陵菜(Potentilla tanacetifolia)。(3)研究区植物种子休眠弱和萌发强的物种所占比重较大,为适应土壤侵蚀环境的普遍萌发策略。大部分多年生植物种子萌发强休眠弱,特别是多年生禾草;灌木和半灌木植物种子的休眠与萌发变异较大,旱生和旱中生植物的种子萌发与休眠变异也较大,均表现为通过强休眠避免威胁或通过强萌发提高更新成功率的策略。种子休眠和萌发与种子大小密切相关,种子萌发率随种子重量的增加而降低,种子休眠率则随种子重量的增加而增加;吸湿分泌粘液的种子具有较强的萌发力。植物种子休眠与萌发对不同侵蚀环境的响应各异,但大部分供试物种种子在阳坡环境较其他环境休眠强,表现为通过加强休眠响应环境胁迫的策略。(4)研究区至少有64种植物具有植冠种子库,无附属物和花果期在秋季的种子更趋于形成植冠种子库。供试的12种主要物种中,杠柳(Periploca sepium)种子在植冠上宿存不超过4个月,黄刺玫(Rose xanthina)种子在植冠上宿存可达8个月以上,其他物种介于二者之间。大部分供试物种种子脱落对降水量和气温变化具有不同程度地响应,干湿交替与冷热交替是驱动植物植冠种子库种子脱落的主要机制。供试物种种子的萌发特性与活力对植冠宿存的响应各异,各有5种物种的种子萌发率与活力在翌年2月底表现为不同程度的提高。供试物种表现出不同的植冠种子库策略:或具有较大规模的宿存量、或调控种子萌发特性、或提高种子活力等。(5)研究区主要物种种子在土壤中的持久性可划分为4类:短暂性,如杠柳和沙棘(Hippophae rhamnoides);滞后短暂性,如紫丁香(Syringa oblata)和酸枣(Ziziphus jujuba);短期持久性,如白羊草、长芒草、狗尾草(Setaria viridis)和阿尔泰狗娃花;长期持久性,如猪毛蒿(Artemisia scoparia)、铁杆蒿、茭蒿、达乌里胡枝子、狼牙刺(Sophora davidii)、水栒子(Cotoneaster multiflorus)和黄刺玫。种子持久性及其土壤种子库与种子形态、休眠与萌发等密切相关,小种子与种皮致密、坚硬的种子在土壤中更具持久性。土壤种子库具有通过调节种子萌发特性发挥其功能的策略,如促进猪毛蒿种子加强休眠状态而维持种子持久性,或促进休眠较强的水栒子和黄刺玫种子解除休眠,抓住适宜条件萌发。种子持久性与其土壤种子库及物种分布密切相关,种子短暂性和滞后短暂性的物种具有及时抓住有利条件完成萌发与更新的短暂种子库策略;而具有种子持久性的物种更新潜力大,除水栒子和黄刺玫外,通常分布多而广。(6)水分条件为研究区植物种子萌发出苗、幼苗存活与生长的关键环境限制因子。植物种子萌发出苗受结皮的限制性较大;低温对幼苗存活及建植具有较大的限制。土壤侵蚀影响着幼苗更新,种子萌发出苗受水力冲刷作用限制性大;幼苗存活受泥沙淤埋影响较大。人工种子补播在一定程度上可以促进幼苗更新与植被恢复,幼苗阶段抗逆性强和演替中后期的优势种可作为有效补播物种。对于种子为爆发型萌发策略的物种,抓住早期有效降雨进行补播;对于缓慢萌发型物种或种子硬实的物种可通过破除休眠的预处理后进行补播。在坡面配合带播、穴播微地形构建与遮荫处理等措施,更有利于促进补播物种的更新。
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