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油菜(Brassica napus L.)是我国继水稻、小麦、玉米和大豆之后的第五大农作物,除了作为食用油的主要原料之外,油菜也是重要的工业原料和未来可再生能源的主要生物资源。生产上利用的甘蓝型油菜在成熟时容易裂角,一般造成产量损失10%左右,当成熟期气候比较恶劣时,产量损失可高达50%;而且落地种子在条件适宜时会萌发形成自生苗,影响下茬作物生长并导致生物混杂。同时,油菜易裂角极不利于机械化收获,限制着生产效率的进一步提高。而油菜角果结构特征与开裂有着十分密切的关系。因此,研究其结构特征与果实开裂的关系有着十分重要的理论意义和实际意义。
本研究运用半薄切片技术、超薄切片技术,结合荧光显微镜技术,对不同开裂程度的两个油菜品种“中双9”和“中双11”果实发育过程中“果实开裂区”的结构特征、发生发育规律进行了研究,旨在从组织学、细胞学角度揭示果实开裂的机理及早期开裂区细胞分化的规律,并在此基础上探讨“中双9”和“中双11”油菜果实不同开裂程度的结构差异。
研究发现:油菜果实在果实发育过程中,逐渐分化出由胎座框木化细胞、离区细胞、果瓣边缘木化细胞、紧靠果实内果皮的木化层enb(endocarp b的简称,以与最里面的内果皮endocarp a-简称ena相区别)细胞共同组成的开裂区。在外界干旱条件下,通过开裂区的作用,导致成熟果实开裂,并传播种子。比较观察发现,易开裂的“中双9”果实发育进程总体上比“中双11”早,具体表现为“中双9”在15DAF(开花后第15天)时就已经能分辨出离区,且胎座框细胞、果瓣边缘细胞、enb层细胞的壁都已经木化加厚,而“中双11”在25DAF时才表现出这些特征。研究还发现,“中双9”和“中双11”油菜果实发育过程中胎座框维管束的大小不同,从5DAF到60DAF,除了25DAF到30DAF以外,其它发育时期“中双9”的胎座框维管束均比“中双11”要稍大。另外,两者离区细胞问开始解离的时间也不同,“中双9”离区细胞间开始解离的时间发生在30DAF,而“中双11”离区细胞间开始解离的时间发生在35DAF。两者开裂区在果实发育后期出现裂缝的位点也有差异,即在50DAF、55DAF、60DAF,“中双9”开裂区裂开缝隙明显比“中双11”多。另外从15DAF开始,除了45DAF不明显外,其它时期“中双9”的enb细胞壁木化加厚的厚度比“中双11”的明显要稍厚;从DAF15开始,观察到“中双11”的enb层与胎座框夹角的角度更小。用甲苯胺蓝染角果半薄切片呈现的果瓣边缘木化的开始和荧光显微镜所看到的果瓣边缘木化的开始是一致的,可明显地看出果瓣边缘木质化是由外果皮向内果皮方向进行和从靠近胎座框向远离胎座框方向进行。
根据以上结果,可以认为分化成熟的胎座框细胞、离区细胞、果瓣边缘木化细胞、木化enb层细胞是决定果实开裂的结构基础,而果实发育过程中开裂区分化的时间早、离区细胞间开始解离的时间较早、开裂区在果实发育后期出现裂缝的位点多、胎座框维管束较大、enb细胞壁较厚、enb层与胎座框的夹角较大,应该是决定“中双9”比“中双11”更易开裂的重要原因。这些研究结果对于抗开裂油菜品种的选育和栽培具有理论指导意义。