论文部分内容阅读
摘要
烟草次生代谢产物直接或间接地影响烟草的内在质量。该类物质的分析研究已成为国内外烟草研究重点领域之一。该研究综述了影响烟草次生代谢产物主要因素及其当前的研究现状，并且指出利用植物次生代谢基因工程来改善烟叶品质将是未来发展方向之一。
关键词烟草；次生代谢产物；因素
中图分类号S572文献标识码A文章编号0517-6611（2014）28-09678-04
Research Advances in Factors Influencing the Secondary Metabolites of Tobacco
YANG Jingguo， ZHANG Li， JI Houwei* et al（Technology Center， China Tobacco Guizhou Industrial Co. Ltd， Guiyang， Guizhou 550009）
AbstractThe secondary metabolites of tobacco directly or indirectly affect tobacco intrinsic quality. The analysis and research of this kind of material has become one of the important fields of tobacco research at home and abroad. This paper summarizes the main factors influencing secondary metabolites of tobacco and its current research situation， and points out that the use of plant secondary metabolism genetic engineering to improve the quality of tobacco leaf will be one of the future development direction.
Key wordsTobacco； Secondary metabolites； Factors
次生代谢（Secondary metabolism） 是指存在于植物、动物和微生物中有别于初生代谢（Primary metabolism） 的一类特殊而又复杂的代谢类型。植物次生代谢物不仅为人类提供丰富的药物、香料和工业原料，对人类的生产生活具有重要作用，而且一些次生代谢物则与机体抗性、信号传导、适应性调节、生长发育以及植物的花色香味等现象有关[1]。因此，对植物次生代谢物的研究已成为当前植物学领域的研究热点。
烟草中的生物碱及主要香气前体物质如萜烯、醇类、酸类、脂类、酚类等大多数物质均是次生代谢产物。生物体主要利用某些初生代谢产物为原料，在一系列酶的催化作用下，形成一类并非植物生长发育所必需的小分子有机化合物，其产生通常有种属器官组织以及生长发育时期的特异性[2]。从烟叶可用性的观点出发，左天觉[3]认为田间生长和管理、烟叶适熟采收和适当的调制等生产过程会影响烟叶的物理和化学特性，而这些特性的变化又会直接或间接地影响烟草及其制品的内在质量和安全性。因此，分析不同生产过程中烟草代谢产物的动态变化，对提高烟叶品质和卷烟质量具有重要意义。笔者对近年来影响烟草次生代谢产物因素的研究进行了综述，旨在为烟草品质的提高提供参考。
1烟株生長和管理对烟草次生代谢产物的影响
烟株的生长发育不仅取决于遗传因素，而且受环境因子的调控和栽培措施的影响[4-5]。
1.1遗传因素
烟草属茄科（Solanaceae）烟草属（Nicotiana），目前共发现66个种。在烟草的种中，大多数是野生的，只有红花烟草（N. tabacum L.）和黄花烟草（N. rustica L.）等由于具有经济价值而被人工栽培。其中，红花烟草是被通常栽培的烟草种，又被称为普通烟草，是2个野生种N. sylvestris×N. tomentosiformis或N. octophora的杂交后代。
国内外大量研究表明，基因型或品种会影响烟叶的代谢物组成和烟草及其制品的品质。美国曾收集1 500个遗传因子不同的烟草品系，在同一地点和同样的栽培条件下种植。它们的次生代谢产物和产生的烟气成分差异很大[6]。一些研究者分析了烤烟、白肋烟、马里兰烟和香料烟中挥发性酸的含量，发现几种烟草挥发性酸的定量结果差异较大。其中，香料烟中异戊酸和β-甲基戊酸含量远高于其他烟草，且C5和C6酸异/正异构体比值也较高。这种组成特点赋予香料烟的特征香味[7]。Weeks等[8]比较了20世纪40～80年代主要烤烟品种的挥发性成分，发现不同品种的烤烟挥发性成分含量差异在0.05水平显著。顾少龙等[9]对豫中地区9个不同基因型烤烟品种中化学成分和中性致香物质含量进行了研究，发现常规化学成分和中性香味物质在不同基因型间存在广泛的差异。周冀横等[10]研究表明，不同品种烤烟释放的焦油量和稠环芳烃也存在差异。徐明康等[11]对凉山会东烟区3个基因型烤烟（红花大金元、云85和云97）的外观质量、物理特性和化学成分及中性致香物质含量进行了对比分析，发现红花大金元的品质最好。常爱霞等[12]还发现，大白筋599的特异性香味性状是由少数显性或部分显性基因控制的质量性状遗传。
1.2环境因子
同一品种种植在不同地区，表现出差异显著的香气质、香气量和吃味等。我国学者根据燃吸烟叶的烟气整体香气特征，把栽培烟草的香气分为烤烟型、白肋型、香料型、雪茄型、马合烟型等。在烤烟型香气的基本特征下，把我国数量最多、栽培面积最大的烤烟划分为清香型、浓香型和中间香型三大类型[13]。一般认为，云南烟叶表现为典型的清香型，河南烟叶表现为典型的浓香型，而贵州地区烟叶则表现为中间香型[14]。不同地区烟叶表现出不同的香气风格特征，是不同地区地形地貌、气候条件和土壤条件等生态条件综合作用的结果[15]。 [13] 丁瑞康，王承瀚，朱尊权.卷烟工艺学[M].北京：食品工业出版社，1958.
[14] 唐远驹.关于烤烟香型问题的探讨[J].中国烟草科学，2011，32（3）：1-7.
[15] 金玉波，韦建玉，李桂湘.烤烟香气风格的研究进展[J].南方农业学报，2011，42（12）：1540-1544.
[16] 戴冕.我国主产烟区若干气象因素与烟叶化学成分关系的研究[J].中国烟草学报，2000，6（1）：27-34.
[17] 李进平，高友珍.湖北省烤烟生产的气候分区[J].中国农业气象，2005，26（4）：250-255.
[18] 韦成才，马英明，艾绥龙，等.陕南烤烟质量与气候关系研究[J].中国烟草科学，2004（3）：38-41.
[19] 黄中艳，王树会.云南烤烟内在品质与其环境生态要素关系的研究[J].烟草农业科学，2006，2（1）：17-22.
[20] 黄中艳，朱勇，王树会，等.云烟烤烟内在品质与气候的关系[J].资源科学，2007（3）：83-89.
[21] 张家智.云烟优质适产的气候条件分析[J].中国农业气象，2005，21（2）：17-21.
[22] ANDERSEN R A，LOWE R，VAUGHN T A.Plant phenols and polyphenoloxidase in Nicotiana tabacum during greenhouse growth，field growth and aircuring[J].Phytochemistry，1969，8（11）：2139-2147.
[23] FERGUSON T P，WEAVING A S.Studies in the growing of fluecured tobacco.Ⅰ.The influence of nutrition on the yield，quality and polyphenol content of greenhouse tobacco[J].Tob，1960，150（16）：19-25.
[24] 温永琴，徐丽芬，陈宗瑜，等.云南烤烟石油醚提取物和多酚类与气候要素的关系[J].湖南农业大学学报：自然，2002，28（2）：103-105.
[25] MANN J.Secondary metabolism[M].Oxford，UK：Clarendon Press，1987.
[26] 周允华.紫外辐射的气候学研究[J].太阳能学报，1984，5（1）：1-11.
[27] SEVERSON R F，ARRENDALE R F，CHORTYK O T，et al.Quantitation of the major cuticular components from green leaf of different tobacco types[J].J Agric Food Chem，1984，32（3）：566-570.
[28] 韩锦峰，汪耀富，杨素勤.干旱胁迫对烤烟化学成分和香气物质含量的影响[J].中国烟草，1994（1）：35-38.
[29] 韩锦峰，刘维群，杨素勤，等.海拔高度对烤烟香气物质的影响[J].中国烟草，1993（3）：1-3.
[30] 李继新，潘文杰，田野，等.贵州典型生态区烟叶质量特点分析[J].中国烟草科学，2009，30（1）：62-67.
[31] GAMOU K，KAWASHIMA N.Studies on leaf surface lipid of tobacco.Ⅰ.Changes in leaf surface lipid and duvatrienediol during growth，senescence and curing of tobacco leaves[J].Agric Biol Chem，1980，44（9）：2119-2124.
[32] WEYBREW J A，WOLTS W G.Production factors affecting chemical properties of the fluecured leaf.IV.Influence of management and weather[J].Tobacco International，1975，177（6）：46-48.
[33] ROGERS J D，MITCHEM A R.Physical properties of leaf as indicators of chemical and smoking properties[J].Recent Adv Tob Sci，1976，（2）：112-126.
[34] CHAPLIN J R.Production factors affecting chemical compounds of the tobacco leaf[J].Recent Adv Tob Sci，1980，6：3-63.
[35] 朴世领，李树利，金香花，等.烟草烟碱调控技术研究进展[J].安徽农业科学，2007，35（25）：7873-7874.
[36] TERRILL T R.Influence of harvesting variables[C].Recent Adv Tob Sci，1974：50-62.
[37] 劉华山，孟凡庭，韩锦峰，等.2，4-D对烤烟烟碱和钾含量的影响[J].中国烟草科学，2007，28（5）：15-18.
[38] 胡国松，杨林波，魏巍，等.海拔高度、品种和某些栽培措施对烤烟香吃味的影响[J].中国烟草科学， 2009（3）：9-13. [39] 朱尊权.烟叶分级和烟叶生产技术的改革[J].烟草科技，1990（3）：2-7.
[40] WALKER E K.Some chemical characteristics of the cured leaves of fluecured tobacco relative to time of harvest，stalk position and chlorophyll content of the green leaves[J].Tob Sci，1968，12：58-65.
[41] PEEDIN G F.Effects of nitrogen rate and ripeness at harvest on some agronomic and chemical characteristics of fluecured tobacco[C].CORESTA，1995.
[42] MOSELEY J M，WOLTZ W G，CARR J M，et al.The relationship of maturity of the leaf at harvest and certain properties of the cured leaf of flue-cured tobacco[J].Tob Sci，1963，7：67-75.
[43] HWANG K J，KIM C W，KIM C H.Studies on the change of chemical components of fluecured tobacco with maturity[C].CORESTA，1981.
[44] ROBERTS D L，ROHDE W A.Isolation and identification of flavor components of burley tobacco[J].Tob Sci，1972，16：107-112.
[45] SCHUMACHER J N，VESTAL L.Isolation and identification of some components of Turkish tobacco[J].Tob Sci，1974，18：43-48.
[46] 刘百战，冼克法.不同部位、成熟度及颜色的云南烤烟中某些中性香味成分的分析研究[J].中国烟草学报，1993（3）：46-53.
[47] STEDMAN R L.Chemical composition of tobacco and tobacco smoke[J].Chem Rev，1968，68（2）：153-207.
[48] BACON C W，WENGER R，BULLOCK J F.Chemical changes in tobacco during fluecuring[J].Ind Eng Chem Res，1952，44（2）：292-296.
[49] BURTON H R.Relationship between tobacco specific nitrosamines and nitrite from different aircured tobacco varieties[J].J Agric Food Chem，1994，（9）：2007-2011.
[50] 王霞，楊铁钊，殷全玉，等.影响烟草香味的主要次生代谢途径及其研究进展[J].中国烟草科学，2008，29（1）：47-50.
烟草次生代谢产物直接或间接地影响烟草的内在质量。该类物质的分析研究已成为国内外烟草研究重点领域之一。该研究综述了影响烟草次生代谢产物主要因素及其当前的研究现状，并且指出利用植物次生代谢基因工程来改善烟叶品质将是未来发展方向之一。
关键词烟草；次生代谢产物；因素
中图分类号S572文献标识码A文章编号0517-6611（2014）28-09678-04
Research Advances in Factors Influencing the Secondary Metabolites of Tobacco
YANG Jingguo， ZHANG Li， JI Houwei* et al（Technology Center， China Tobacco Guizhou Industrial Co. Ltd， Guiyang， Guizhou 550009）
AbstractThe secondary metabolites of tobacco directly or indirectly affect tobacco intrinsic quality. The analysis and research of this kind of material has become one of the important fields of tobacco research at home and abroad. This paper summarizes the main factors influencing secondary metabolites of tobacco and its current research situation， and points out that the use of plant secondary metabolism genetic engineering to improve the quality of tobacco leaf will be one of the future development direction.
Key wordsTobacco； Secondary metabolites； Factors
次生代谢（Secondary metabolism） 是指存在于植物、动物和微生物中有别于初生代谢（Primary metabolism） 的一类特殊而又复杂的代谢类型。植物次生代谢物不仅为人类提供丰富的药物、香料和工业原料，对人类的生产生活具有重要作用，而且一些次生代谢物则与机体抗性、信号传导、适应性调节、生长发育以及植物的花色香味等现象有关[1]。因此，对植物次生代谢物的研究已成为当前植物学领域的研究热点。
烟草中的生物碱及主要香气前体物质如萜烯、醇类、酸类、脂类、酚类等大多数物质均是次生代谢产物。生物体主要利用某些初生代谢产物为原料，在一系列酶的催化作用下，形成一类并非植物生长发育所必需的小分子有机化合物，其产生通常有种属器官组织以及生长发育时期的特异性[2]。从烟叶可用性的观点出发，左天觉[3]认为田间生长和管理、烟叶适熟采收和适当的调制等生产过程会影响烟叶的物理和化学特性，而这些特性的变化又会直接或间接地影响烟草及其制品的内在质量和安全性。因此，分析不同生产过程中烟草代谢产物的动态变化，对提高烟叶品质和卷烟质量具有重要意义。笔者对近年来影响烟草次生代谢产物因素的研究进行了综述，旨在为烟草品质的提高提供参考。
1烟株生長和管理对烟草次生代谢产物的影响
烟株的生长发育不仅取决于遗传因素，而且受环境因子的调控和栽培措施的影响[4-5]。
1.1遗传因素
烟草属茄科（Solanaceae）烟草属（Nicotiana），目前共发现66个种。在烟草的种中，大多数是野生的，只有红花烟草（N. tabacum L.）和黄花烟草（N. rustica L.）等由于具有经济价值而被人工栽培。其中，红花烟草是被通常栽培的烟草种，又被称为普通烟草，是2个野生种N. sylvestris×N. tomentosiformis或N. octophora的杂交后代。
国内外大量研究表明，基因型或品种会影响烟叶的代谢物组成和烟草及其制品的品质。美国曾收集1 500个遗传因子不同的烟草品系，在同一地点和同样的栽培条件下种植。它们的次生代谢产物和产生的烟气成分差异很大[6]。一些研究者分析了烤烟、白肋烟、马里兰烟和香料烟中挥发性酸的含量，发现几种烟草挥发性酸的定量结果差异较大。其中，香料烟中异戊酸和β-甲基戊酸含量远高于其他烟草，且C5和C6酸异/正异构体比值也较高。这种组成特点赋予香料烟的特征香味[7]。Weeks等[8]比较了20世纪40～80年代主要烤烟品种的挥发性成分，发现不同品种的烤烟挥发性成分含量差异在0.05水平显著。顾少龙等[9]对豫中地区9个不同基因型烤烟品种中化学成分和中性致香物质含量进行了研究，发现常规化学成分和中性香味物质在不同基因型间存在广泛的差异。周冀横等[10]研究表明，不同品种烤烟释放的焦油量和稠环芳烃也存在差异。徐明康等[11]对凉山会东烟区3个基因型烤烟（红花大金元、云85和云97）的外观质量、物理特性和化学成分及中性致香物质含量进行了对比分析，发现红花大金元的品质最好。常爱霞等[12]还发现，大白筋599的特异性香味性状是由少数显性或部分显性基因控制的质量性状遗传。
1.2环境因子
同一品种种植在不同地区，表现出差异显著的香气质、香气量和吃味等。我国学者根据燃吸烟叶的烟气整体香气特征，把栽培烟草的香气分为烤烟型、白肋型、香料型、雪茄型、马合烟型等。在烤烟型香气的基本特征下，把我国数量最多、栽培面积最大的烤烟划分为清香型、浓香型和中间香型三大类型[13]。一般认为，云南烟叶表现为典型的清香型，河南烟叶表现为典型的浓香型，而贵州地区烟叶则表现为中间香型[14]。不同地区烟叶表现出不同的香气风格特征，是不同地区地形地貌、气候条件和土壤条件等生态条件综合作用的结果[15]。 [13] 丁瑞康，王承瀚，朱尊权.卷烟工艺学[M].北京：食品工业出版社，1958.
[14] 唐远驹.关于烤烟香型问题的探讨[J].中国烟草科学，2011，32（3）：1-7.
[15] 金玉波，韦建玉，李桂湘.烤烟香气风格的研究进展[J].南方农业学报，2011，42（12）：1540-1544.
[16] 戴冕.我国主产烟区若干气象因素与烟叶化学成分关系的研究[J].中国烟草学报，2000，6（1）：27-34.
[17] 李进平，高友珍.湖北省烤烟生产的气候分区[J].中国农业气象，2005，26（4）：250-255.
[18] 韦成才，马英明，艾绥龙，等.陕南烤烟质量与气候关系研究[J].中国烟草科学，2004（3）：38-41.
[19] 黄中艳，王树会.云南烤烟内在品质与其环境生态要素关系的研究[J].烟草农业科学，2006，2（1）：17-22.
[20] 黄中艳，朱勇，王树会，等.云烟烤烟内在品质与气候的关系[J].资源科学，2007（3）：83-89.
[21] 张家智.云烟优质适产的气候条件分析[J].中国农业气象，2005，21（2）：17-21.
[22] ANDERSEN R A，LOWE R，VAUGHN T A.Plant phenols and polyphenoloxidase in Nicotiana tabacum during greenhouse growth，field growth and aircuring[J].Phytochemistry，1969，8（11）：2139-2147.
[23] FERGUSON T P，WEAVING A S.Studies in the growing of fluecured tobacco.Ⅰ.The influence of nutrition on the yield，quality and polyphenol content of greenhouse tobacco[J].Tob，1960，150（16）：19-25.
[24] 温永琴，徐丽芬，陈宗瑜，等.云南烤烟石油醚提取物和多酚类与气候要素的关系[J].湖南农业大学学报：自然，2002，28（2）：103-105.
[25] MANN J.Secondary metabolism[M].Oxford，UK：Clarendon Press，1987.
[26] 周允华.紫外辐射的气候学研究[J].太阳能学报，1984，5（1）：1-11.
[27] SEVERSON R F，ARRENDALE R F，CHORTYK O T，et al.Quantitation of the major cuticular components from green leaf of different tobacco types[J].J Agric Food Chem，1984，32（3）：566-570.
[28] 韩锦峰，汪耀富，杨素勤.干旱胁迫对烤烟化学成分和香气物质含量的影响[J].中国烟草，1994（1）：35-38.
[29] 韩锦峰，刘维群，杨素勤，等.海拔高度对烤烟香气物质的影响[J].中国烟草，1993（3）：1-3.
[30] 李继新，潘文杰，田野，等.贵州典型生态区烟叶质量特点分析[J].中国烟草科学，2009，30（1）：62-67.
[31] GAMOU K，KAWASHIMA N.Studies on leaf surface lipid of tobacco.Ⅰ.Changes in leaf surface lipid and duvatrienediol during growth，senescence and curing of tobacco leaves[J].Agric Biol Chem，1980，44（9）：2119-2124.
[32] WEYBREW J A，WOLTS W G.Production factors affecting chemical properties of the fluecured leaf.IV.Influence of management and weather[J].Tobacco International，1975，177（6）：46-48.
[33] ROGERS J D，MITCHEM A R.Physical properties of leaf as indicators of chemical and smoking properties[J].Recent Adv Tob Sci，1976，（2）：112-126.
[34] CHAPLIN J R.Production factors affecting chemical compounds of the tobacco leaf[J].Recent Adv Tob Sci，1980，6：3-63.
[35] 朴世领，李树利，金香花，等.烟草烟碱调控技术研究进展[J].安徽农业科学，2007，35（25）：7873-7874.
[36] TERRILL T R.Influence of harvesting variables[C].Recent Adv Tob Sci，1974：50-62.
[37] 劉华山，孟凡庭，韩锦峰，等.2，4-D对烤烟烟碱和钾含量的影响[J].中国烟草科学，2007，28（5）：15-18.
[38] 胡国松，杨林波，魏巍，等.海拔高度、品种和某些栽培措施对烤烟香吃味的影响[J].中国烟草科学， 2009（3）：9-13. [39] 朱尊权.烟叶分级和烟叶生产技术的改革[J].烟草科技，1990（3）：2-7.
[40] WALKER E K.Some chemical characteristics of the cured leaves of fluecured tobacco relative to time of harvest，stalk position and chlorophyll content of the green leaves[J].Tob Sci，1968，12：58-65.
[41] PEEDIN G F.Effects of nitrogen rate and ripeness at harvest on some agronomic and chemical characteristics of fluecured tobacco[C].CORESTA，1995.
[42] MOSELEY J M，WOLTZ W G，CARR J M，et al.The relationship of maturity of the leaf at harvest and certain properties of the cured leaf of flue-cured tobacco[J].Tob Sci，1963，7：67-75.
[43] HWANG K J，KIM C W，KIM C H.Studies on the change of chemical components of fluecured tobacco with maturity[C].CORESTA，1981.
[44] ROBERTS D L，ROHDE W A.Isolation and identification of flavor components of burley tobacco[J].Tob Sci，1972，16：107-112.
[45] SCHUMACHER J N，VESTAL L.Isolation and identification of some components of Turkish tobacco[J].Tob Sci，1974，18：43-48.
[46] 刘百战，冼克法.不同部位、成熟度及颜色的云南烤烟中某些中性香味成分的分析研究[J].中国烟草学报，1993（3）：46-53.
[47] STEDMAN R L.Chemical composition of tobacco and tobacco smoke[J].Chem Rev，1968，68（2）：153-207.
[48] BACON C W，WENGER R，BULLOCK J F.Chemical changes in tobacco during fluecuring[J].Ind Eng Chem Res，1952，44（2）：292-296.
[49] BURTON H R.Relationship between tobacco specific nitrosamines and nitrite from different aircured tobacco varieties[J].J Agric Food Chem，1994，（9）：2007-2011.
[50] 王霞，楊铁钊，殷全玉，等.影响烟草香味的主要次生代谢途径及其研究进展[J].中国烟草科学，2008，29（1）：47-50.