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[摘 要]小型西瓜（Citrullus lanatus）作为一种新型品种在市场上逐渐活跃起来，市场前景非常具有潜力，已经成为我国近几年高效农业项目之一。本试验分别以果肉颜色、果皮厚度、种子大小等重要农艺性状差异较大的K1（红色果肉、小籽）和L1（黄色果肉、大籽）及K2（红色果肉、厚果皮）和L1（黄色果肉、薄果皮）为亲本配置了几个世代群体，将成熟西瓜的果肉颜色与国际标准比色卡进行对比，分析果肉颜色遗传的规律。
（1）K1×L1群体中的子一代F1的果肉颜色表现出偏向于黄色的红黄杂色，可说明黄色对红色为不完全显性；子二代F2出现性状分离；
（2）K2×L1群体中的子一代F1果肉颜色表现为黄色，可证明黄色对红色完全显性；子二代F2出现性状分离；
（3）在两个群体中的子二代F2中，红色果肉西瓜与黄色果肉西瓜的比例基本满足1：3，因此可以认为它们的遗传满足孟德尔的单基因遗傳定律；
（4）在两个回交群体中，BC1P1红色果肉西瓜与黄色果肉西瓜的比例均满足1：1，BC1P2西瓜果肉颜色全部为黄色，这说明西瓜的果肉颜色是由一对基因控制。
[关键词]小型西瓜 果肉颜色 遗传分析
中图分类号：S5 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2016）17-0179-03
西瓜（Citrullus lanatus）是一种重要的园艺作物。根据联合国粮食农业组织（FAO）的数据统计（http：//www.fao.org/），2009年世界西瓜总产量超过1亿吨，占蔬菜总产量的10.7%。同年，中国年产6820万吨，是西瓜产量最高的国家，占世界产量的67.7%。西瓜因其经济和营养的重要性越来越受世界各地的欢迎和喜爱[1]。
小型西瓜又被称为“迷你西瓜”，是近年来新培育的一种西瓜品种，小型西瓜的果型较小、有较为优等的品质、生长周期比较短，栽培形式多样化，而且种植效益也很高，十分受现今广大生产者和消费者的欢迎。在中国，西瓜早中熟品种的种植面积和产量分别是56%和59%，小型西瓜、薄皮西瓜等品种的种植面积维持稳定的增长，有较为广阔的市场潜力[1-3]。
果肉颜色是西瓜的重要农艺性状之一， 其颜色主要表现为红色、黄色和白色等颜色，而在实际生产中，栽培西瓜的果肉颜色主要包括红色和黄色，这是由果肉中番茄红素和胡萝卜素的含量不同形成的。西瓜果实瓤色的研究起步较晚，多见其类胡萝卜素（其中以番茄红素为主）组成与含量的分析报道。Poole证明了数个基因位点涉及到西瓜颜色的测定，随后的遗传研究表明了多个基因与颜色决定有关，而且一些会通过上位基因相互影响[4]。美国农业部 Perkins-Veazie 小组对影响西瓜中番茄红素含量的因素进行广泛研究，包括种质、果实成熟度及贮藏条件等[5-7]。李京、惠柏棣等对西瓜中类胡萝卜素的组成与含量进行分析，发现红瓤西瓜与黄瓤西瓜比，类胡萝卜素含量多[8]。Perkins研究发现，西瓜的果肉中含有大量的可以供人体直接吸收的番茄红素[9]。Soliva F R等人在2010年通过将自己的实验结果与前人的研究结果相结合，强有力地证明了不同果肉颜色的西瓜所含番茄红素的量也有所不同，比如说红色果肉的西瓜果实的番茄红素含量较高，而柠檬黄色果肉的西瓜番茄红素的含量就很低[10]。美国德克萨斯 A&M大学的 Haejeen 等人对红色果肉西瓜和淡黄色果肉西瓜进行分子标记试验，最终结果表明，西瓜内番茄红素的含量多少与LCYB基因有关，而且这个基因只有在红色果肉西瓜中才有活性[11]。郑峰等人研究表明，西瓜番茄红素含量与瓤色有关，随着瓤色的加深，番茄红素含量不断增加[12]。
不同的色素具有不同的营养价值，不同的颜色也为消费者提供了更多的选择，因此研究果肉颜色的遗传是很有必要的。本研究主要对小型西瓜果肉颜色的遗传进行了分析研究，探明果肉颜色的遗传规律，为西瓜品质改良和特色品种选育奠定基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
本试验所需材料选自两个群体，一个是以红色果肉、圆形，小籽小型西瓜“K1”（LQ06）为母本；黄色果肉、圆形，大籽小型西瓜“L1”（XinA）为父本，杂交获得的F1及子一代自交获得的F2，121个单株；另一个群体是以红色果肉、椭圆形、厚果皮的小型西瓜“K2”（黑美人）为母本；黄色果肉、圆形、薄果皮的“L1” （XinA）为父本，杂交获得的F1及子一代自交获得的F2，125个单株，回交BC1P1和BC1P2。
1.2 处理方法
2013年4月-8月种植亲本并杂交得到F1，2014年4月-8月种植F1代并自交，分别得到F2代121个和125个单株。2015年4月-8月，所有材料常规育苗，立架种植，用单蔓整枝和滴灌浇水，在齐齐哈尔园艺研究所大棚内种植。
1.3 果肉颜色调查
在7月下旬前后，西瓜已陆续成熟，将已成熟的西瓜采摘，对果肉颜色这一性状进行统计调查。切开果实，将果肉颜色与国际标准比色卡进行比对，按照全红色、全黄色、偏红色和偏黄色四种分类，其中对于西瓜果肉颜色表现为杂色时超过50%为红色的记为偏红，反之为偏黄。
1.4 数据统计及分析方法
使用Word、Excel进行数据统计，使用SPSS V17.0分析软件对果肉颜色的遗传进行方差分析、相关性分析。
2 结果与分析
2.1 K1×L1群体果肉颜色遗传分析
将成熟果实的颜色与国际标准比色卡进行对比，结果如表1。在此群体中，亲本K1和L1的颜色分别为红色和黄色，杂交得到的F1呈现出来的为红色和黄色混合的杂色，介于两个亲本颜色中间，表现出共显性遗传。又因F1中黄色比红色更为明显，可认定黄色对红色是不完全显性遗传。F1自交获得的F2代表现出了性状分离（如图1）。 F2代出现了性状分离的现象，将F2代的果肉颜色分组描述，全红色果肉的西瓜有19个，偏红色果肉的有7个，全黄色果肉的西瓜有42个，偏黄色果肉的有31个。
2.2 K2×L1群体果肉颜色遗传分析
通过将成熟果实与标准比色卡比对，得到结果如表2。在K2×L1这个群体中，亲本K2和L1分别为红色和黄色，杂交得到的F1呈现出与父本L1相同的黄色。F1自交获得的F2群体出现了性状分离现象。其中全红色果肉西瓜28个，偏红色果肉西瓜11个，全黄色果肉西瓜53个，偏黄色果肉西瓜33个。两个亲本及F1的果肉颜色如图2。
由表3可知亲本红色果肉K2与黄色果肉L1的后代F1均为黄色，在F2群体中，果肉为的黄色（全黄+偏黄）植株有86株，果肉红色（全红+偏红）的植株有39株，黄色与红色植株的分离比例经卡方检验符合3：1。以L1为回交亲本的回交群体BC1P2全部表现为黄色，而与K2回交获得的回交群体BC1P1中，果肉黄色与红色比例为1：1，表明在本遗传群体中，果肉颜色由一对基因控制。
3 讨论
3.1 K1xL1群体
母本K1果肉颜色为红色，父本L1为黄色，子一代F1中果肉顏色表现型为红和黄混合的杂色，说明该性状呈共显性遗传，又因F1的果肉颜色更趋向于父本的黄色，可以说明黄色对红色是不完全显性遗传。果肉颜色在子二代F2中发生了性状分离，分离表型比较复杂，为了方便统计，将果肉颜色分为4组，分别为全红色，偏红色，全黄色和偏黄色，把全红色与偏红色归类为红色，全黄色和偏黄色归为黄色，统计结果为红色果肉植株为28株，黄色植株为73株，分离比例基本符合1：3的遗传规律，较符合孟德尔遗传规律，所以按颜色分类可将果肉颜色看作质量性状。
3.2 K2xL1群体
母本K2果肉颜色为红色，父本L1为黄色，子一代F1全部为黄色，黄色表现型对红色为完全显性。在子二代F2中出现性状分离现象，经与国际标准比色卡比较，主要分为全黄色，偏黄色，全红色和偏红色，把全黄色和偏黄色归为黄色，全红色与偏红色归为红色，统计结果为黄色植株86株，红色植株39株，经卡方检验符合期望比3：1，且与红色母本K2回交群体中黄色与红色植株比例卡方检验符合期望比1：1，果肉颜色满足质量性状特征，存在着主效控制基因。这一结果与Haejeen Bang等人的研究一致[13]。
4 结论
无论是K1×L1群体，还是K2×L1群体，在西瓜的果肉颜色遗传过程中，F1的果肉颜色表现出黄色或者偏向于黄色的红黄杂色，可证明黄色对红色表现出完全显性或不完全显性； F2出现性状分离，按照颜色可大致分为红色（包括全红色和偏红色）和黄色（包括全黄色和偏黄色），在F2群体中红色果肉西瓜与黄色果肉西瓜的比例基本满足1：3，符合孟德尔遗传定律中的单基因遗传；在两个回交群体中，BC1P1红色果肉西瓜与黄色果肉西瓜的比例满足1：1，BC1P2西瓜果肉颜色全部为黄色，这说明西瓜的果肉颜色满足质量性状特征由一对基因控制。
参考文献
[1]Wang C， Zhang L， Zhao J， et al. Analysis of China’s watermelon market and its future prospect [J ].Agric Outlook 2013（4）：27–30
[2]王鸣，侯沛.西瓜的起源、历史、分类及育种成就[J].当代蔬菜，2006，03：18-19
[3]孙胜，邢国明.中国小型西瓜反季节栽培研究进展[J].中国农学通报，2005，5 （21）：36-39
[4]Poole CF. Genetics of cultivated cucurbits [J]. Hered，1944，35：122-128
[5]Perkins-veazie P， Collins JK，Davis AR， et al.Carotenoid content of 50 watermelon cultivars [J].Agric Food Chem，2006，54：2593-2597
[6]Perkins-veazie P， Collins JK， Pair SD，et al.Lycopene content differs among red-fleshed watermelon cultivars [J].J Sci Food Agr，2001，81：983-987
[7]Perkins-veazie P， Roberts W，Collins JK， et al.Lycopene variation among watermelons culivars，potassium and ripeness [J].Hort Science，2003，38：1295
[8]惠伯棣，李京.红和黄瓤西瓜中类胡萝卜素含量和组成的比较[J].食品科学，2008，29：587-591
[9]Perkins-veazie P.Lycopene content differs among red-fleshed watermelon [J]. Jourmal of Food Science，2000，81：983-98
[10]Aguilo AI，Soliva FR，Martin BO.Color and viscosity of watermelon juice treated by high-intensity pulsed electric fields or heat[J].Innovative Food Science and Emerging Techonogies， 2010， 11（2）：299-305
[11]Bang H，Leskovar D，King S， et al.Development of a codominant CAPS marker for allelic selection between canary yellow and red watermelon based on SNP in lycopene β-cyclase （LCYB） gene[J].Molecular Breeding，2007（20）：63-72
[12]郑峰，詹园凤，党选民，等.不同倍性小型西瓜果实中番茄红素、瓜氨酸含量比较分析[J].热带农业科学，2012（2）：7-10
[13]Heajeen B，Aangela R.Davis，Sunggil K. Flesh color inheritance and gene interactions among canary yellow，pale yellow，and red watermelon[J]，2010（4）：362-368
[收稿日期]2016-7-
[基金项目]黑龙江省自然科学基金项目（C201330）；齐齐哈尔市科技局项目（NYGG-201209）；齐齐哈尔大学研究生创新项目（YJSCX2015-029X）
[作者简介] 魏晓明（1963-），女，汉，黑龙江齐齐哈尔，园艺学学士，高级农艺师，齐齐哈尔市园艺研究所研究员，研究方向为西甜瓜重要农艺性状遗传育种。
[通讯作者] 高美玲（1978-），女，汉，内蒙古达拉特旗，副教授，博士，硕士生导师，研究方向为西甜瓜遗传育种及生物技术
（1）K1×L1群体中的子一代F1的果肉颜色表现出偏向于黄色的红黄杂色，可说明黄色对红色为不完全显性；子二代F2出现性状分离；
（2）K2×L1群体中的子一代F1果肉颜色表现为黄色，可证明黄色对红色完全显性；子二代F2出现性状分离；
（3）在两个群体中的子二代F2中，红色果肉西瓜与黄色果肉西瓜的比例基本满足1：3，因此可以认为它们的遗传满足孟德尔的单基因遗傳定律；
（4）在两个回交群体中，BC1P1红色果肉西瓜与黄色果肉西瓜的比例均满足1：1，BC1P2西瓜果肉颜色全部为黄色，这说明西瓜的果肉颜色是由一对基因控制。
[关键词]小型西瓜 果肉颜色 遗传分析
中图分类号：S5 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2016）17-0179-03
西瓜（Citrullus lanatus）是一种重要的园艺作物。根据联合国粮食农业组织（FAO）的数据统计（http：//www.fao.org/），2009年世界西瓜总产量超过1亿吨，占蔬菜总产量的10.7%。同年，中国年产6820万吨，是西瓜产量最高的国家，占世界产量的67.7%。西瓜因其经济和营养的重要性越来越受世界各地的欢迎和喜爱[1]。
小型西瓜又被称为“迷你西瓜”，是近年来新培育的一种西瓜品种，小型西瓜的果型较小、有较为优等的品质、生长周期比较短，栽培形式多样化，而且种植效益也很高，十分受现今广大生产者和消费者的欢迎。在中国，西瓜早中熟品种的种植面积和产量分别是56%和59%，小型西瓜、薄皮西瓜等品种的种植面积维持稳定的增长，有较为广阔的市场潜力[1-3]。
果肉颜色是西瓜的重要农艺性状之一， 其颜色主要表现为红色、黄色和白色等颜色，而在实际生产中，栽培西瓜的果肉颜色主要包括红色和黄色，这是由果肉中番茄红素和胡萝卜素的含量不同形成的。西瓜果实瓤色的研究起步较晚，多见其类胡萝卜素（其中以番茄红素为主）组成与含量的分析报道。Poole证明了数个基因位点涉及到西瓜颜色的测定，随后的遗传研究表明了多个基因与颜色决定有关，而且一些会通过上位基因相互影响[4]。美国农业部 Perkins-Veazie 小组对影响西瓜中番茄红素含量的因素进行广泛研究，包括种质、果实成熟度及贮藏条件等[5-7]。李京、惠柏棣等对西瓜中类胡萝卜素的组成与含量进行分析，发现红瓤西瓜与黄瓤西瓜比，类胡萝卜素含量多[8]。Perkins研究发现，西瓜的果肉中含有大量的可以供人体直接吸收的番茄红素[9]。Soliva F R等人在2010年通过将自己的实验结果与前人的研究结果相结合，强有力地证明了不同果肉颜色的西瓜所含番茄红素的量也有所不同，比如说红色果肉的西瓜果实的番茄红素含量较高，而柠檬黄色果肉的西瓜番茄红素的含量就很低[10]。美国德克萨斯 A&M大学的 Haejeen 等人对红色果肉西瓜和淡黄色果肉西瓜进行分子标记试验，最终结果表明，西瓜内番茄红素的含量多少与LCYB基因有关，而且这个基因只有在红色果肉西瓜中才有活性[11]。郑峰等人研究表明，西瓜番茄红素含量与瓤色有关，随着瓤色的加深，番茄红素含量不断增加[12]。
不同的色素具有不同的营养价值，不同的颜色也为消费者提供了更多的选择，因此研究果肉颜色的遗传是很有必要的。本研究主要对小型西瓜果肉颜色的遗传进行了分析研究，探明果肉颜色的遗传规律，为西瓜品质改良和特色品种选育奠定基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
本试验所需材料选自两个群体，一个是以红色果肉、圆形，小籽小型西瓜“K1”（LQ06）为母本；黄色果肉、圆形，大籽小型西瓜“L1”（XinA）为父本，杂交获得的F1及子一代自交获得的F2，121个单株；另一个群体是以红色果肉、椭圆形、厚果皮的小型西瓜“K2”（黑美人）为母本；黄色果肉、圆形、薄果皮的“L1” （XinA）为父本，杂交获得的F1及子一代自交获得的F2，125个单株，回交BC1P1和BC1P2。
1.2 处理方法
2013年4月-8月种植亲本并杂交得到F1，2014年4月-8月种植F1代并自交，分别得到F2代121个和125个单株。2015年4月-8月，所有材料常规育苗，立架种植，用单蔓整枝和滴灌浇水，在齐齐哈尔园艺研究所大棚内种植。
1.3 果肉颜色调查
在7月下旬前后，西瓜已陆续成熟，将已成熟的西瓜采摘，对果肉颜色这一性状进行统计调查。切开果实，将果肉颜色与国际标准比色卡进行比对，按照全红色、全黄色、偏红色和偏黄色四种分类，其中对于西瓜果肉颜色表现为杂色时超过50%为红色的记为偏红，反之为偏黄。
1.4 数据统计及分析方法
使用Word、Excel进行数据统计，使用SPSS V17.0分析软件对果肉颜色的遗传进行方差分析、相关性分析。
2 结果与分析
2.1 K1×L1群体果肉颜色遗传分析
将成熟果实的颜色与国际标准比色卡进行对比，结果如表1。在此群体中，亲本K1和L1的颜色分别为红色和黄色，杂交得到的F1呈现出来的为红色和黄色混合的杂色，介于两个亲本颜色中间，表现出共显性遗传。又因F1中黄色比红色更为明显，可认定黄色对红色是不完全显性遗传。F1自交获得的F2代表现出了性状分离（如图1）。 F2代出现了性状分离的现象，将F2代的果肉颜色分组描述，全红色果肉的西瓜有19个，偏红色果肉的有7个，全黄色果肉的西瓜有42个，偏黄色果肉的有31个。
2.2 K2×L1群体果肉颜色遗传分析
通过将成熟果实与标准比色卡比对，得到结果如表2。在K2×L1这个群体中，亲本K2和L1分别为红色和黄色，杂交得到的F1呈现出与父本L1相同的黄色。F1自交获得的F2群体出现了性状分离现象。其中全红色果肉西瓜28个，偏红色果肉西瓜11个，全黄色果肉西瓜53个，偏黄色果肉西瓜33个。两个亲本及F1的果肉颜色如图2。
由表3可知亲本红色果肉K2与黄色果肉L1的后代F1均为黄色，在F2群体中，果肉为的黄色（全黄+偏黄）植株有86株，果肉红色（全红+偏红）的植株有39株，黄色与红色植株的分离比例经卡方检验符合3：1。以L1为回交亲本的回交群体BC1P2全部表现为黄色，而与K2回交获得的回交群体BC1P1中，果肉黄色与红色比例为1：1，表明在本遗传群体中，果肉颜色由一对基因控制。
3 讨论
3.1 K1xL1群体
母本K1果肉颜色为红色，父本L1为黄色，子一代F1中果肉顏色表现型为红和黄混合的杂色，说明该性状呈共显性遗传，又因F1的果肉颜色更趋向于父本的黄色，可以说明黄色对红色是不完全显性遗传。果肉颜色在子二代F2中发生了性状分离，分离表型比较复杂，为了方便统计，将果肉颜色分为4组，分别为全红色，偏红色，全黄色和偏黄色，把全红色与偏红色归类为红色，全黄色和偏黄色归为黄色，统计结果为红色果肉植株为28株，黄色植株为73株，分离比例基本符合1：3的遗传规律，较符合孟德尔遗传规律，所以按颜色分类可将果肉颜色看作质量性状。
3.2 K2xL1群体
母本K2果肉颜色为红色，父本L1为黄色，子一代F1全部为黄色，黄色表现型对红色为完全显性。在子二代F2中出现性状分离现象，经与国际标准比色卡比较，主要分为全黄色，偏黄色，全红色和偏红色，把全黄色和偏黄色归为黄色，全红色与偏红色归为红色，统计结果为黄色植株86株，红色植株39株，经卡方检验符合期望比3：1，且与红色母本K2回交群体中黄色与红色植株比例卡方检验符合期望比1：1，果肉颜色满足质量性状特征，存在着主效控制基因。这一结果与Haejeen Bang等人的研究一致[13]。
4 结论
无论是K1×L1群体，还是K2×L1群体，在西瓜的果肉颜色遗传过程中，F1的果肉颜色表现出黄色或者偏向于黄色的红黄杂色，可证明黄色对红色表现出完全显性或不完全显性； F2出现性状分离，按照颜色可大致分为红色（包括全红色和偏红色）和黄色（包括全黄色和偏黄色），在F2群体中红色果肉西瓜与黄色果肉西瓜的比例基本满足1：3，符合孟德尔遗传定律中的单基因遗传；在两个回交群体中，BC1P1红色果肉西瓜与黄色果肉西瓜的比例满足1：1，BC1P2西瓜果肉颜色全部为黄色，这说明西瓜的果肉颜色满足质量性状特征由一对基因控制。
参考文献
[1]Wang C， Zhang L， Zhao J， et al. Analysis of China’s watermelon market and its future prospect [J ].Agric Outlook 2013（4）：27–30
[2]王鸣，侯沛.西瓜的起源、历史、分类及育种成就[J].当代蔬菜，2006，03：18-19
[3]孙胜，邢国明.中国小型西瓜反季节栽培研究进展[J].中国农学通报，2005，5 （21）：36-39
[4]Poole CF. Genetics of cultivated cucurbits [J]. Hered，1944，35：122-128
[5]Perkins-veazie P， Collins JK，Davis AR， et al.Carotenoid content of 50 watermelon cultivars [J].Agric Food Chem，2006，54：2593-2597
[6]Perkins-veazie P， Collins JK， Pair SD，et al.Lycopene content differs among red-fleshed watermelon cultivars [J].J Sci Food Agr，2001，81：983-987
[7]Perkins-veazie P， Roberts W，Collins JK， et al.Lycopene variation among watermelons culivars，potassium and ripeness [J].Hort Science，2003，38：1295
[8]惠伯棣，李京.红和黄瓤西瓜中类胡萝卜素含量和组成的比较[J].食品科学，2008，29：587-591
[9]Perkins-veazie P.Lycopene content differs among red-fleshed watermelon [J]. Jourmal of Food Science，2000，81：983-98
[10]Aguilo AI，Soliva FR，Martin BO.Color and viscosity of watermelon juice treated by high-intensity pulsed electric fields or heat[J].Innovative Food Science and Emerging Techonogies， 2010， 11（2）：299-305
[11]Bang H，Leskovar D，King S， et al.Development of a codominant CAPS marker for allelic selection between canary yellow and red watermelon based on SNP in lycopene β-cyclase （LCYB） gene[J].Molecular Breeding，2007（20）：63-72
[12]郑峰，詹园凤，党选民，等.不同倍性小型西瓜果实中番茄红素、瓜氨酸含量比较分析[J].热带农业科学，2012（2）：7-10
[13]Heajeen B，Aangela R.Davis，Sunggil K. Flesh color inheritance and gene interactions among canary yellow，pale yellow，and red watermelon[J]，2010（4）：362-368
[收稿日期]2016-7-
[基金项目]黑龙江省自然科学基金项目（C201330）；齐齐哈尔市科技局项目（NYGG-201209）；齐齐哈尔大学研究生创新项目（YJSCX2015-029X）
[作者简介] 魏晓明（1963-），女，汉，黑龙江齐齐哈尔，园艺学学士，高级农艺师，齐齐哈尔市园艺研究所研究员，研究方向为西甜瓜重要农艺性状遗传育种。
[通讯作者] 高美玲（1978-），女，汉，内蒙古达拉特旗，副教授，博士，硕士生导师，研究方向为西甜瓜遗传育种及生物技术