论文部分内容阅读
摘 要：该文介绍了草金鱼的分类地位、生活和繁殖习性、遗传与变异、人工选育方法、现代生物育种技术等，并对其市场应用开发前景作出了展望，为推动草金鱼的遗传改良研究提供参考。
关键词：草金鱼；遗传；人工选育
中图分类号 S917.4 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）02-0080-02
Abstract：This article describes the taxonomic status，life and breeding habits，genetic and mutation，artificial breeding methods，and modern biological breeding technology on grass goldfish （Red Carassiusauratus）. The prospect of market application and development is also prospected. The purpose of this article is to provide reference for promoting the genetic improvement of grass goldfish.
Key words：Grass goldfish （Red Carassiusauratus）；Inheritance；Selected breeding
草金鱼（Red Carassiusauratus）是金魚的原始类型。由于它相对廉价，是目前大面积水域和庭院缸池的主养品种，也是城乡大众最常见、最喜爱的品种之一。金鱼已有1000多年的养殖历史，在体型、体色、鳍、眼等性状上，人工已选育出280多个形态各异的品种，可出口的品种120余个[1]，但目前市场中草金鱼品系其表型性状仅限于尾鳍、色泽上的差异，远未及其他种金鱼、锦鲤族的多样性，对其遗传变异基础性研究尚存不足，尤其近几十年来，不但未见新奇性状品种出现，而且因种质不断退化，生产上出现大量毫无观赏价值的垃圾鱼，造成生产成本大幅上升的被动局面。因此，开展草金鱼遗传改良研究，拓展其头、眼、鳍条、鼻、鳞被等变异以及体色上的变幻，可带来广阔的市场前景和开发潜力。本文将草金鱼的相关研究作阶段性总结，对草金鱼的遗传改良具有一定的理论和实践指导意义。
1 草金鱼分类与形体特征
分类上属鲤形目（Percoiformes）、鲤科（Sparidae）、鲫属（Carassius），按形态分类法，属草种金鱼，主要特征是身体狭长，扁尖头，小眼睛[2]。可分：草金鱼，俗称红鲫鱼或金鲫鱼，体呈纺锤形，尾短，尾鳍不分叉，背、腹、胸、臀鳍均正常，体色有红色、红白、五花、黑草等；燕尾草金鱼，体短，尾鳍约为鱼体全长的2/3或1/2，尾鳍分叉似燕尾。燕尾草金鱼进化程度比草金鱼更高，其花色上有：红、白、红白、玻璃花、五彩等。
2 草金鱼的习性
2.1 生活习性 草种金鱼可在1～38℃的水体中生存，最适水温为20～28℃；对水体溶氧的要求大于0.4mg/L，最低在0.1～0.13mg/L；可在水体pH值5.5～9.5内生存，pH值7.5～8.5为最适范围；草金鱼性情活泼，适应性强，食性广。常食用的饵料有：动物性饵料，如：轮虫、纤毛虫、水蚤、水蚯蚓等；植物性饵料，如：浮游藻类、丝状藻类、芜萍等；还喜食由鱼粉、蛹粉、大麦粉、麸皮、酵母粉、维生素、青饲料等按一定的比例混合加工的、不同型号的人工颗粒饲料。
2.2 繁殖习性 草种金鱼的繁殖季节为3月下旬至4 月中旬，一般水温稳定在18℃以上，以20～22℃为宜。受地理环境因素影响，其繁殖季节在我国南方比北方要提早一个月左右。1龄鱼即性成熟，产黏性卵[3]，自然交配下，受精卵产于沉水或漂浮水生植物茎叶、水杂草或树根须上；18～22℃时，72～96h时可孵化出苗。
3 草金鱼的遗传与变异
3.1 遗传 草金鱼的遗传包括性状遗传（体色、形态）、伴性遗传、镶嵌遗传几种[4]。体色是由黑色素细胞、橙黄色素细胞和淡蓝色的反光组织组成的，草金鱼幼苗阶段几乎为灰褐色，全红及红白草金鱼，遗传性状相对较稳定，子代中几乎没有尾鳍多叶的个体，体色主要发展成全红、红白、全白、青灰4种类型[5]。红草、红白草金鱼转色较慢，一般孵出60～90d后才完成转色[6]。金鱼体色除与遗传因素相关外，还与其生长环境相关，个体发育过程中，还有褪色现象，如墨色金鱼在2～3年内常褪成橙红色。草种金鱼与其他种类金鱼杂交，性状遗传多循从下列遗传：红色对其它色（彩色除外）为显性，蓝色、紫色是隐性；普通鳞对珍珠鳞为显性；长身型对短身型为显性；普通鳃盖对翻盖为显性；朝天眼、水泡眼对正常眼的遗传皆为隐性，正常眼对龙眼为显性；单尾鳍对双尾鳍为显性；狮头和高头对平头皆为显性，而绒球对正常隔膜为隐性；正常背鳍为显性，无背鳍隐性；双臀鳍和野生鲫鱼的单臀鳍杂交，单臀鳍为显性。
3.2 变异 金鱼的变异是由突变和杂交重组产生的[7]，草金鱼的变异主要体现于体色和部分形态上。国内学者已从形态学标记、细胞学标记、生化标记和分子标记4个方面对多种类金鱼的遗传多样性展开过研究[8]，研究表明金鱼品系均为同源，虽然性状已具有一定遗传分化，但品系间遗传距离并不大。草金鱼与其他金鱼品种杂交，能产生多种变异品种，但多数个体性状并不稳定，还须进行提存复壮措施，或实施保种计划，才能防止部分特异性状的消失。
4 草金鱼的人工选育
4.1 人工选育方法 草金鱼的人工选育基本方法有：选择育种、杂交育种。其中，选择育种包涵隐性基因选择、显性基因选择二种选育方式；杂交育种包括增殖杂交、回交、复合杂交3种选育方式。依据选育的目标要求，当进行品种选优时，一般采用家系交配和选择育种相结合方法[9-11]。此方法的关键点在于避免长期近亲繁殖而引起的色泽或形态上的退化问题；如若培育新品种时，则采用异系交配和选择育种相结合方法[12]。此法在亲本选育时，要注意对年龄、体质、色泽方面的适宜选择，当两亲本间品质特征差异较大，子一代特异形态表现不充分或不理想时，可实施多次回交技术，直到理想性状的融合出现。 4.2 现代生物技术应用 现代生物技术的快速发展，涌现出诱变育种（辐射、化学）、单倍体育种（孤雄生殖、孤雌生殖、雌核发育及雄核发育）、多倍体育种、体细胞杂交、细胞核移植（克隆）、抗性育种、染色体工程以及基因工程等遗传育种技术和方法[13-14]，这些技术手段也应用于观赏鱼类的遗传改良上并已取得了一定的成效。如：人工诱导三倍体金鱼、水晶彩鲫已获得成功；荧光斑马鱼、唐鱼、神仙鱼是转基因技术的应用；吴尚懃等通过核移植技术成功培育出红龙睛、红鲫和蛋种金鱼的“试管鱼”；人工雌核发育技术被应用于金鱼体型、体色定向选育上[6，15]。随着现代生物技术应用的研究深入，越来越多奇异的和色彩斑斓的观赏鱼新品种将进入大众视野。
5 市场开发与应用前景
我国观赏鱼养殖业现正处于发展时期，但受传统养殖业影响，仅一味追求大面积高产而不注重名贵品种的培育，势必只能产生低价值水平的恶性竞争。目前，草金鱼因市场价格的下降，导致了广大养殖户丰产不丰收的被动局面，积极性受到了极大的挫伤。因此，加强草金鱼遗传基础学科研究，积极开发新的品种，调整现有养殖种类结构，是解决当前观赏渔业困局的一项迫切任务。
利用不同的技术手段，将不同的品种或品系的优良性状进行转移、整合或固定，是培育良种的有效途径[16]。改良草金鱼的遗传性，培育遗传性稳定的优良品种，就应将常规育种技术与生物工程等新技术相结合，使新品种定向培育快速走向精准化，不仅能大幅提高育种效率，还能带来更多新奇的新品种，为市场带来丰富的多样性，产品附加值将被充分得到挖掘，应用前景将非常广阔，这也是今后观赏鱼新品种培育的必然趋势。
参考文献
[1]骆小年，刘刚，闫有利.我国观赏鱼种类概述与发展[J].水产科学，2015，34（09）：580-588.
[2]周浠.中国金鱼及其养殖——第三章 金鱼的分类、品种[J].北京水产，2000（02）：33-43.
[3]高伟华，房文红，曹辉春，等.草金鱼土池规模化繁育技术[J].科学养鱼，2015（06）：77-78.
[4]操明权.观赏金鱼的性状遗传[J].生物学通报，1992（03）：24.
[5]方国安，施振宁，王林焕.草金鱼繁育与子代筛选技术[J].科学养鱼，2013（06）：77-78，93.
[6]程云生，侯冠军，何吉祥，等.人工雌核发育红草金鱼体色的定向发育研究[J].南方農业学报，2015，46（03）：518-522.
[7]王春元.金鱼的变异何其多[J].水族世界，2009（01）：26-32.
[8]姚红伟，吴明，石建香.金鱼起源及遗传多样性研究进展[J].河北渔业，2016（09）：53-55.
[9]金万昆，朱振秀，王春英.红白长尾鲫选育技术研究[J].中国水产，2003（08）：64-65.
[10]施振宁，柏张春.燕尾草金鱼的选育试验[J].水产科技情报，2008，35（06）：297-298.
[11]陈万光，郭国强，张耀武.红白鲫人工繁殖及鱼苗培育技术[J].水产科学，2008（06）：309-311.
[12]方国安，施振宁，吴国荣.一种黑色草种金鱼的选育试验[J].科学养鱼，2012（11）：77-78，93.
[13]赵朝阳，殷缘，邴旭文，等.中国金鱼品种选育的研究进展[J].生物学通报，2010，45（11）：7-9，63.
[14]梁华.我国观赏鱼的育种方法及其发展前景[J].中国水产，2013（08）：54-55.
[15]常华，瞿建军，李冰冰.金鱼人工雌核发育的研究[J].水产科技情报，2010，37（01）：1-4.
[16]邹杰，马爱军，王新安，等.鱼类育种技术研究进展[J].渔业信息与战略，2013，28（03）：199-207.
（责编：张宏民）
关键词：草金鱼；遗传；人工选育
中图分类号 S917.4 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）02-0080-02
Abstract：This article describes the taxonomic status，life and breeding habits，genetic and mutation，artificial breeding methods，and modern biological breeding technology on grass goldfish （Red Carassiusauratus）. The prospect of market application and development is also prospected. The purpose of this article is to provide reference for promoting the genetic improvement of grass goldfish.
Key words：Grass goldfish （Red Carassiusauratus）；Inheritance；Selected breeding
草金鱼（Red Carassiusauratus）是金魚的原始类型。由于它相对廉价，是目前大面积水域和庭院缸池的主养品种，也是城乡大众最常见、最喜爱的品种之一。金鱼已有1000多年的养殖历史，在体型、体色、鳍、眼等性状上，人工已选育出280多个形态各异的品种，可出口的品种120余个[1]，但目前市场中草金鱼品系其表型性状仅限于尾鳍、色泽上的差异，远未及其他种金鱼、锦鲤族的多样性，对其遗传变异基础性研究尚存不足，尤其近几十年来，不但未见新奇性状品种出现，而且因种质不断退化，生产上出现大量毫无观赏价值的垃圾鱼，造成生产成本大幅上升的被动局面。因此，开展草金鱼遗传改良研究，拓展其头、眼、鳍条、鼻、鳞被等变异以及体色上的变幻，可带来广阔的市场前景和开发潜力。本文将草金鱼的相关研究作阶段性总结，对草金鱼的遗传改良具有一定的理论和实践指导意义。
1 草金鱼分类与形体特征
分类上属鲤形目（Percoiformes）、鲤科（Sparidae）、鲫属（Carassius），按形态分类法，属草种金鱼，主要特征是身体狭长，扁尖头，小眼睛[2]。可分：草金鱼，俗称红鲫鱼或金鲫鱼，体呈纺锤形，尾短，尾鳍不分叉，背、腹、胸、臀鳍均正常，体色有红色、红白、五花、黑草等；燕尾草金鱼，体短，尾鳍约为鱼体全长的2/3或1/2，尾鳍分叉似燕尾。燕尾草金鱼进化程度比草金鱼更高，其花色上有：红、白、红白、玻璃花、五彩等。
2 草金鱼的习性
2.1 生活习性 草种金鱼可在1～38℃的水体中生存，最适水温为20～28℃；对水体溶氧的要求大于0.4mg/L，最低在0.1～0.13mg/L；可在水体pH值5.5～9.5内生存，pH值7.5～8.5为最适范围；草金鱼性情活泼，适应性强，食性广。常食用的饵料有：动物性饵料，如：轮虫、纤毛虫、水蚤、水蚯蚓等；植物性饵料，如：浮游藻类、丝状藻类、芜萍等；还喜食由鱼粉、蛹粉、大麦粉、麸皮、酵母粉、维生素、青饲料等按一定的比例混合加工的、不同型号的人工颗粒饲料。
2.2 繁殖习性 草种金鱼的繁殖季节为3月下旬至4 月中旬，一般水温稳定在18℃以上，以20～22℃为宜。受地理环境因素影响，其繁殖季节在我国南方比北方要提早一个月左右。1龄鱼即性成熟，产黏性卵[3]，自然交配下，受精卵产于沉水或漂浮水生植物茎叶、水杂草或树根须上；18～22℃时，72～96h时可孵化出苗。
3 草金鱼的遗传与变异
3.1 遗传 草金鱼的遗传包括性状遗传（体色、形态）、伴性遗传、镶嵌遗传几种[4]。体色是由黑色素细胞、橙黄色素细胞和淡蓝色的反光组织组成的，草金鱼幼苗阶段几乎为灰褐色，全红及红白草金鱼，遗传性状相对较稳定，子代中几乎没有尾鳍多叶的个体，体色主要发展成全红、红白、全白、青灰4种类型[5]。红草、红白草金鱼转色较慢，一般孵出60～90d后才完成转色[6]。金鱼体色除与遗传因素相关外，还与其生长环境相关，个体发育过程中，还有褪色现象，如墨色金鱼在2～3年内常褪成橙红色。草种金鱼与其他种类金鱼杂交，性状遗传多循从下列遗传：红色对其它色（彩色除外）为显性，蓝色、紫色是隐性；普通鳞对珍珠鳞为显性；长身型对短身型为显性；普通鳃盖对翻盖为显性；朝天眼、水泡眼对正常眼的遗传皆为隐性，正常眼对龙眼为显性；单尾鳍对双尾鳍为显性；狮头和高头对平头皆为显性，而绒球对正常隔膜为隐性；正常背鳍为显性，无背鳍隐性；双臀鳍和野生鲫鱼的单臀鳍杂交，单臀鳍为显性。
3.2 变异 金鱼的变异是由突变和杂交重组产生的[7]，草金鱼的变异主要体现于体色和部分形态上。国内学者已从形态学标记、细胞学标记、生化标记和分子标记4个方面对多种类金鱼的遗传多样性展开过研究[8]，研究表明金鱼品系均为同源，虽然性状已具有一定遗传分化，但品系间遗传距离并不大。草金鱼与其他金鱼品种杂交，能产生多种变异品种，但多数个体性状并不稳定，还须进行提存复壮措施，或实施保种计划，才能防止部分特异性状的消失。
4 草金鱼的人工选育
4.1 人工选育方法 草金鱼的人工选育基本方法有：选择育种、杂交育种。其中，选择育种包涵隐性基因选择、显性基因选择二种选育方式；杂交育种包括增殖杂交、回交、复合杂交3种选育方式。依据选育的目标要求，当进行品种选优时，一般采用家系交配和选择育种相结合方法[9-11]。此方法的关键点在于避免长期近亲繁殖而引起的色泽或形态上的退化问题；如若培育新品种时，则采用异系交配和选择育种相结合方法[12]。此法在亲本选育时，要注意对年龄、体质、色泽方面的适宜选择，当两亲本间品质特征差异较大，子一代特异形态表现不充分或不理想时，可实施多次回交技术，直到理想性状的融合出现。 4.2 现代生物技术应用 现代生物技术的快速发展，涌现出诱变育种（辐射、化学）、单倍体育种（孤雄生殖、孤雌生殖、雌核发育及雄核发育）、多倍体育种、体细胞杂交、细胞核移植（克隆）、抗性育种、染色体工程以及基因工程等遗传育种技术和方法[13-14]，这些技术手段也应用于观赏鱼类的遗传改良上并已取得了一定的成效。如：人工诱导三倍体金鱼、水晶彩鲫已获得成功；荧光斑马鱼、唐鱼、神仙鱼是转基因技术的应用；吴尚懃等通过核移植技术成功培育出红龙睛、红鲫和蛋种金鱼的“试管鱼”；人工雌核发育技术被应用于金鱼体型、体色定向选育上[6，15]。随着现代生物技术应用的研究深入，越来越多奇异的和色彩斑斓的观赏鱼新品种将进入大众视野。
5 市场开发与应用前景
我国观赏鱼养殖业现正处于发展时期，但受传统养殖业影响，仅一味追求大面积高产而不注重名贵品种的培育，势必只能产生低价值水平的恶性竞争。目前，草金鱼因市场价格的下降，导致了广大养殖户丰产不丰收的被动局面，积极性受到了极大的挫伤。因此，加强草金鱼遗传基础学科研究，积极开发新的品种，调整现有养殖种类结构，是解决当前观赏渔业困局的一项迫切任务。
利用不同的技术手段，将不同的品种或品系的优良性状进行转移、整合或固定，是培育良种的有效途径[16]。改良草金鱼的遗传性，培育遗传性稳定的优良品种，就应将常规育种技术与生物工程等新技术相结合，使新品种定向培育快速走向精准化，不仅能大幅提高育种效率，还能带来更多新奇的新品种，为市场带来丰富的多样性，产品附加值将被充分得到挖掘，应用前景将非常广阔，这也是今后观赏鱼新品种培育的必然趋势。
参考文献
[1]骆小年，刘刚，闫有利.我国观赏鱼种类概述与发展[J].水产科学，2015，34（09）：580-588.
[2]周浠.中国金鱼及其养殖——第三章 金鱼的分类、品种[J].北京水产，2000（02）：33-43.
[3]高伟华，房文红，曹辉春，等.草金鱼土池规模化繁育技术[J].科学养鱼，2015（06）：77-78.
[4]操明权.观赏金鱼的性状遗传[J].生物学通报，1992（03）：24.
[5]方国安，施振宁，王林焕.草金鱼繁育与子代筛选技术[J].科学养鱼，2013（06）：77-78，93.
[6]程云生，侯冠军，何吉祥，等.人工雌核发育红草金鱼体色的定向发育研究[J].南方農业学报，2015，46（03）：518-522.
[7]王春元.金鱼的变异何其多[J].水族世界，2009（01）：26-32.
[8]姚红伟，吴明，石建香.金鱼起源及遗传多样性研究进展[J].河北渔业，2016（09）：53-55.
[9]金万昆，朱振秀，王春英.红白长尾鲫选育技术研究[J].中国水产，2003（08）：64-65.
[10]施振宁，柏张春.燕尾草金鱼的选育试验[J].水产科技情报，2008，35（06）：297-298.
[11]陈万光，郭国强，张耀武.红白鲫人工繁殖及鱼苗培育技术[J].水产科学，2008（06）：309-311.
[12]方国安，施振宁，吴国荣.一种黑色草种金鱼的选育试验[J].科学养鱼，2012（11）：77-78，93.
[13]赵朝阳，殷缘，邴旭文，等.中国金鱼品种选育的研究进展[J].生物学通报，2010，45（11）：7-9，63.
[14]梁华.我国观赏鱼的育种方法及其发展前景[J].中国水产，2013（08）：54-55.
[15]常华，瞿建军，李冰冰.金鱼人工雌核发育的研究[J].水产科技情报，2010，37（01）：1-4.
[16]邹杰，马爱军，王新安，等.鱼类育种技术研究进展[J].渔业信息与战略，2013，28（03）：199-207.
（责编：张宏民）