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摘 要：为筛选负压灌溉条件下烤烟适宜的土壤水势，于2012年在山东诸城市利用负压灌溉装置设置了3个不同的土壤水势，在田间原位盆栽条件下考察了土壤水势对烤烟生长、耗水特征、干物质积累与分配、水分利用效率（WUE）的影响。结果表明，在负压灌溉条件下，土壤水势维持在-20～-10 kPa范围内，能使烤烟植物学性状生长优良；烟株耗水量、耗水强度、干物质积累总量（DAM）及叶干重比例均随土壤水势增大而增加，但各生育期的耗水模数与灌溉方式无关；WUE随土壤水势降低而增大，在同一土壤水势条件下随生育期推移而增加。从潜在产量和水资源高效利用等角度综合分析，提出基于负压灌溉下不同生育期应采用不同土壤水势值进行供水，具体为伸根期适宜的土壤水势范围为-30～-20 kPa，旺长期约为
-10 kPa，成熟期约为-20 kPa。
关键词：负压灌溉；土壤水势；干物质；水分利用效率；烤烟
中图分类号：S572.06 文章编号：1007-5119（2015）01-0035-07 DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2015.01.008
The Effects of Soil Water Potential on the Growth and Water Consumption of Flue-cured Tobacco
XIAO Haiqiang1，2， LIU Xueyong1，2，3， LONG Huaiyu2*， YANG Hongqi1， ZHAO Baidong4， GUAN Ensen5，
WANG Dahai5， YUE Xianlu2
（1. Agricultural College of Hunan Agricultural University， Changsha 410128， China； 2. Institute of Agricultural Resources and Regional Planning， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing， 100081， China； 3.Xiangxi Tobacco Company of Hunan Province， Jishou， Hunan 416000， China； 4.State Tobacco Monopoly Administration， Beijing 100053， China； 5.Weifang Tobacco Limited Company of Shandong Province， Weifang， Shandong 262200， China）
Abstract： In this paper， the effect of soil water potential on the growth， water consumption characteristics， dry matter accumulation and distribution， water use efficiency （WUE） of flue-cured tobacco was studied. With 3 levels of soil water potential maintained by using a negative pressure irrigation device， pot experiments in situ field were carried out. The results showed that， the botanic traits of tobacco was well when soil water potential was in the range of -20～-10 kPa； Water consumption， water consumption intensity， total dry matter accumulation （DMA） and the ratio of leaf dry weight decreased when soil water potential increased， while water consumption modulus of different growth periods changed little with changed soil water potential； WUE increased when soil water potential decreased， and increased as the periods of flue-cured tobacco growing in the same soil water potential. For efficient utilization of irrigation water， different soil water potential should be maintained in the different growth periods， the suitable soil water potential for flue-cured tobacco at various growth stages as follows： the range of -30～-20 kPa at root stretch stage， about -10 kPa at fast growing stage， and about -20 kPa at mature stage.
Keywords： negative pressure irrigation； soil water potential； dry matter； water use efficiency； flue-cured tobacco 采用合理、科学的灌溉方式提高有限水资源的利用是实现农业可持续生产的重要途径之一，特别是在干旱及半干旱地区显得尤为重要。目前，国内外较先进的农业灌溉方式有喷灌[1]、滴灌[2]、痕量微灌[3]及半透膜节水灌溉技术[4]等，这些灌溉方式虽能在一定程度上提高作物对水分利用程度，但由
基金项目：国家烟草专卖局特色优质烟叶开发重大专项“低危害烟叶开发”[110201101006（ts-06）]
作者简介：肖海强，男，硕士研究生，主要研究烟草栽培及生理。E-mail：[email protected]。*通信作者，E-mail：[email protected]
收稿日期：2014-09-22 修回日期：2015-01-25
于其供水头压力均为正压，灌溉时易使部分土体达到水分饱和而导致养分被淋移出作物根区以外，造成水资源和养分的浪费；且灌溉系统运行时需要耗能，从而进一步加剧了能源危机。负压灌溉技术于1982年Kato Z等[5]首次被提出，其基本原理是针对土壤水分非饱和条件下，利用土壤张力特性和植物水分生理特性，采用渗水材料来自动补充根际土壤被消耗的水分[6]，这样既可以极大提高作物对水分利用程度，也可以较大程度地防止养分流失，且整个灌溉过程不需耗能，实现了高效、节水、节能的灌溉效果。目前，负压灌溉技术已在大豆[7]、番茄[8]、菠菜[9]、天竺葵[10]及玉米[11]多种植物的水分盆栽试验中得到应用，结果表明了负压灌溉既能实现自动、高效、节水的灌溉效果，又能促进植物生长，起到增产、提质的效果。但已报道的研究所采用的负压供水装置能控制最低土壤水势均较大，且大多数是针对生长周期较短的作物，而关于生长周期长、需水量大、耐旱性强的烟草作物的负压灌溉研究鲜有报道。因此，本试验采用了负压灌溉装置控制土壤水势，以烤烟为材料，研究了-30～-10 kPa范围内土壤水势对烤烟生长及耗水特性、干物质生产及分配规律、作物水分利用效率的影响，并在此基础上总结出烤烟各生育期的适宜土壤水势，为负压灌溉技术推广及应用提供一定的水分参数依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2012年5—9月在山东省诸城市贾悦镇（位于119°08′E，36°01′N），人工防雨措施下，采用田间原位盆栽方式进行试验，供试烟草为NC55，以土壤水势为因素，设计3个处理：T1（-10 Kpa），T2（-20 Kpa），T3（-30 Kpa）；每个处理重复36次。烟株于5月7日移栽，还苗后采用负压灌溉装置（中国农业科学院农业资源与农业区划研究所发明专利，专利号200710178527.3；其示意图见图1），按照试验设计要求自动控制并维持耕层土壤水势（本研究采用负压供水，土壤一直处于非饱和状态，不存在压力势；土壤盐分含量也非常低，溶质势也可忽略；各个处理的负压供水器的埋设深度及埋设方式也相同，重力势差异也可忽略。因此，本试验的土壤水势实质为土壤基质势）。盆（低部无孔）内径33.0 cm，高33.0 cm，装土15.0 kg，按照施氮量为5.12 g/株，m（N）：m（P2O5）：m（K2O）=1：1.4：2.7要求施肥；移栽后，将盆埋入田间原位测坑，并在测坑上端覆盖保鲜膜。烟株统一于7月16日进行打顶。
土壤为0～30 cm耕层土壤，土壤类型为褐土，pH 6.8，有机质14.6 mg/kg，碱解氮57.0 mg/kg，速效磷5.3 mg/kg，速效钾82.0 mg/kg。试验地区5—9月总降水量为395.3 mm，其中7、8月降雨量分别为134.4、214.7 mm，移栽后日平均气温23.3 ℃，空气相对湿度56.4%～65.7%。
1.2 测量项目及方法
农艺性状：移栽后，分别于团棵期、旺长期、现蕾期及成熟期参照烟草行业标准[12]测定株高、茎围、节距、有效叶片数及最大叶长宽等。
单株灌溉量：每隔7 d用精度0.1 kg的天平称量供水水源重量，其与上一次称量的差值即为灌溉量，用kg表示。
干物质积累：采用杀青烘干称重法，分别于团棵期、旺长期及成熟期取样，每处理选取3株有代表性的植株，并分别收集根、茎、叶，取其平均值表示该时期干物质积累量（g）；干物质增量为该时期干物质积累量与前一时期干物质积累量之差（g）。
1.3 耗水量及水分利用效率计算
单株耗水量采用水量平衡法计算[13]。其计算方程式为：
式中， 为土壤水分变化量；P、I分别为生育期内降雨量和灌溉量；Eg、ET分别为潜水蒸发量和蒸散量；Rg、D分别为地表径流量和土层下边界渗透量。
本试验为人工防雨条件下的盆栽试验，且移栽后用薄膜覆盖表层土壤，既隔绝了降雨的入渗，又很大程度上减少土壤水分蒸发；负压灌溉能够实现耕层土壤水分始终保持在一定范围[7]，且稳定后土壤含水量的波动幅度较小[14]，即土壤水分变化量可忽略不计。因此， 、P、Eg、Rg和D都可视为“0”，灌溉量即为单株耗水量（ ）。按照文献[15]方法划分生育期，并计算其耗水量。
单株水分利用效率为烟株消耗单位水量所积累的干物质量，计算公式为：
式中：WUE为烟株水分利用效率（g/kg）；Y为烟株干物质量（g）；ET为烟株耗水量（kg）。
2 结 果
2.1 土壤水势对烤烟农艺性状的影响
烟株生长发育过程中对土壤水分条件较为敏感。从表1中可以看出，农艺性状各指标受土壤水分条件影响较大，并在不同土壤水势处理下差异显著（p﹤0.05）。其中，株高及茎围在各生育期与土壤水势呈正相关趋势，即随土壤水势的增大而增加；节距在各生育期以T2处理最大，均表现出T2>T1>T3；有效叶片数在团棵期以T3最多，团棵期以后则表现为T2>T1>T3。土壤水势条件对最大叶长、宽与最大叶面积的影响模式基本一致；各指标的数值在团棵期与成熟期均以T2处理为最大，而在旺长期和现蕾期则表现出T1>T2>T3。说明土壤水势维持在-20～-10 kPa范围内，能使烤烟长势（株高、有效叶数及最大叶面积等）较好，为烟叶产量的形成奠定基础。 2.2 土壤水势对烤烟耗水特性的影响
2.2.1 烤烟全生育期的周耗水规律 图2是烤烟全生育期内单株周耗水量随时间的变化动态。从整体上说，烟株全生育期内周耗水量呈现出“中间多、两头少”的规律。移栽后8周，周耗水量随着时间延伸而增加，但各处理移栽后第1周的灌溉量明显大于第2周，这是由于试验采用的负压灌溉装置压力发生是从0 kPa开始，需要消耗一定水分，使装置形成真空值与土壤水势保持平衡而导致的，并不体现真正的烤烟耗水量。在移栽后7—8周烟株周耗水量达到峰值，之后又逐渐减少，直至采收完，但11周时单株耗水量反而比第10周大，这可能是受到了打顶的影响。图2也清楚地表明，土壤水势对烤烟耗水量有着明显的影响，在相同时期内单株周耗水量随土壤水势的增大而增加，即：T1>T2>T3。说明降低土壤水势，可减少烤烟单株周耗水量。
2.2.2 不同土壤水势下烤烟不同生育期的耗水量和耗水强度 由表2可知，同一土壤水势处理的单株耗水量及耗水强度均以旺长期最多、成熟期次之、伸根期最小；而不同处理间全生育期及各生育期的单株耗水量及耗水强度均随土壤水势的增大而增加，即T1>T2>T3，且在p<0.05水平上差异显著。其中，T1处理的全生育期单株耗水量、耗水强度分别为145.30 kg、1.30 kg/d，T3处理分别为
60.50 kg、0.54 kg/d。各处理间烟株的耗水模数在同一时期则保持相对稳定，其中伸根期为16.19%～19.69%，旺长期为45.28%～47.86%，成熟期为32.45%～37.96%。
2.3 烟株各生育期水分利用效率
烤烟具有分层落黄成熟、分部位采收的特性，为了方便取样，在本试验中烟株干物质积累量的取样时间为移栽至脚叶采收（即成熟前期）。表3是负压供水下烟株各生育期WUE的情况，从中可以看出，在移栽至成熟前期，WUE随土壤水势降低而增大，表现为T1 就不同生育期而言，相同负压供水条件下的WUE均表现出成熟前期最大，旺长期次之，伸根期最小（表3）。表明在负压灌溉下烤烟对水分的利用效率随烟株生育进程的推移而增加。
同一生育期不同负压供水条件下，WUE差异明显。不同处理的烤烟各生育期WUE最大值与最小
值之差分别为0.43、1.25和4.83 g/kg（表3）。说明在不同生育期降低供水负压值能显著提高作物WUE。
2.4 土壤水势对烟株干物质积累量的影响
干物质的积累和分配趋势直接影响作物的产量，是潜在产量的重要衡量指标。从表4来看，团棵期时，烟株干物质积累总量、根干重及茎干重均以T2处理为最大，其值分别为11.98、2.86、1.57 g；而叶干重以T1处理为最大，其值为7.89 g；表明在伸根期时土壤水势为-20 kPa时有利于烟株根系及茎干物质积累，可有效促进根系发生及形成。但土壤水势下降到一定值时，土壤有效含水量降低，使
根系吸水困难，降低了烟株耗水量（图2、表2），从而影响了干物质的产生和运移。此时期T3处理的干物质积累量小于T2、T1处理，且根干重较T2处理也有所减少，而T3处理根干物质占有比例表现为最大（其值为27.23%），表明土壤水势降低到-30 kPa时，不仅限制了同化物的供应能力，也不利于地上部的干物质积累。
旺长期干物质积累总量、茎干重及叶干重随土壤水势的增大而增加，即T1>T2>T3，T1处理以上3个指标的数值分别为154.31、42.98、88.18 g；而根干重则表现出T1﹤T2﹤T3。说明旺长期较高的土壤水势（-10 kPa）能增加干物质积累总量及叶干重，有利于烟叶产量的形成。
成熟前期烟株干物质积累总量及叶干重均以T2处理为最大、T1其次、T3处理最小。其中，T1的叶干重比T2的减少量小于T3比T2的减少量；茎干重则表现为T1>T2>T3，而根干重则表现相反趋势。说明在成熟前期保持-20～-10 kPa的土壤水势，有利于地上部干物质的积累。
2.5 土壤水势对各器官干物质分配的影响
从表4中可知，同一时期内不同处理的烤烟根冠比均表现出T3>T2>T1，说明在高土壤水势
（-10 kPa）条件下有利于烟株干物质向地上部分配，而较低土壤水势（-30 kPa）时则有利于向根系分配。
在不同时期内，烟株根系干物质占全株干物质积累量的百分比均表现为T1T2>T3。说明烟株干物质向茎分配所适宜的土壤水势在不同时期是不同的，具体表现为烟株生长前期低、中后期高的特点。
3 讨 论
土壤水分条件是影响烤烟生长及耗水特性的重要因子[16]。本研究发现，在负压灌溉下不同土壤水势处理的烟株周耗水量及耗水强度随土壤水势的增大而增加，且在不同生育期内均以旺长期最多、成熟期次之、伸根期最小，这与蔡寒玉[17]的试验结果类似。不同生育期内耗水模数与汪耀富等[15]研究提出烤烟伸根期、旺长期与成熟期的耗水模数分别为34.8%、45.23%和34.8%的结果基本一致，这说明在满足烤烟需水条件下各生育期的耗水模数是由作物本身的遗传特性所决定的，土壤水势对其影响轻微，但显著影响了单株耗水量和耗水强度。
作物根系本身具有向水性，且烤烟在伸根期内耗水量较少，此时期适宜减少土壤水分的供应量，可促使根系细胞数目增多或体积增大，导致同化物优先流向根系器官细胞[18]，供根系组织的构建和细胞呼吸的消耗。本试验结果表明，当土壤水势为 -20 kPa时，伸根期内根系干物质积累量较大，有利于根系组织的构建，为烤烟的旺长奠定基础；但土壤水势降低到一定值时，限制了同化物的供应能
力[19]，不利于根系组织及整株干物质的积累。研究结果表明，当土壤水势为-30～-20 kPa时，烟株有效叶片数显著增加，促进了烟叶光合面积的扩增，为烤烟的产量提供了保障。烟株在旺长时耗水量明显增加，可能原因是进入旺长期后叶片生长速率加快、有效叶数增加，导致单株蒸散量（ET）也随之增加。此时干物质的分配在根、茎、叶等器官中存在较强的竞争关系[20]，当土壤水势为-10 kPa时，叶片中干物质分配最多（88.18g/株，表4），且有效叶片数及整株干物质积累量较其他处理明显增加，这对烟叶产量的形成有积极意义。现蕾时，烟株耗水量对土壤水势的敏感度降低，从图2中可以看出，T1处理与T2处理耗水量差异减少，且第10周T1耗水量接近T2处理，表明了土壤水势为-20 kPa左右即可满足烤烟现蕾期的耗水需求。
打顶后，烟株周耗水量呈现了先增加后降低的趋势。这可能是打顶打破了烟株体内原有的激素平衡，促使生长素向根部运输，激活了根系响应机制，使根系细胞代谢活动得到增强，并促进了次生根的生成，从而增加了水分吸收能力[21]；另外根系中细胞分裂素的分泌量增加，在一定时间内抵消了脱落酸的部分作用，延缓了叶片衰老[22]，从而加大叶片气孔导度，进而增强了叶片的蒸腾耗水强度。之后烟叶开始分层成熟，脱落酸含量逐渐积累[23]，气孔大小受到影响[24]，从而减少了成熟期后单株周耗水量逐渐减少烟株生理需水量。同时，当土壤水势为-20 kPa时，干物质向茎、根等器官的转移有增加趋势，这在一定程度上可缓解成熟期内因叶片干物质的大量积累而对光合作用产生抑制的现象[18]，从而达到进一步增加叶片干物质积累的目的。本试验中烟株在全生育期内均处于相对稳定的土壤水势环境中，茎占总干物质量的幅度为32.77%～38.35%，较Mahadevaswamy M等[25]提出茎的贡献率为26.8%～36.2%的结果偏高，表明了烤烟在同一土壤水势条件下生长不利于干物质向叶片的分配，不利于烟叶产量的形成。
水分利用效率（WUE）是衡量作物对水分利用的重要指标之一[26]。研究结果表明，在负压灌溉下，WUE随土壤水势的降低而增大，且相同土壤水势下烟株在不同生育期内对水分利用效率不同，表现为成熟前期>旺长期>伸根期。这可能一方面由于负压灌溉技术是基于土壤张力特性，维持了土壤水分非饱和状态[6]，当土壤水势越小，根系吸水越困难，导致叶片内水势梯度增大，气孔蒸散越困难，单位时间内蒸腾耗水量降低，从而增大了WUE；另一方面采用负压灌溉可维持根际土壤含水量的相对稳定，避免了作物因土壤水分过度波动而遭受的旱涝胁迫，使作物处于适宜的土壤水分环境中，为作物正常的生理机制进行提供了条件，且灌溉时湿润土层未达及土壤表面，在很大程度上减少了裸土蒸发而引起的无效耗水，从而实现了作物对水分的高效利用。
4 结 论
基于负压灌溉，土壤水势维持在-20～-10 kPa范围内，能使烤烟农学性状（株高、有效叶数及最大叶面积等）优良，土壤水势低于该范围则不利于烟株的生长。
采用负压灌溉能显著降低烟株耗水量及耗水强度，且随土壤水势降低而明显；但各生育期的耗水模数由作物本身的遗传特性所决定，受灌溉方式影响不大。
在-20～-10 kPa范围内，采用负压灌溉对烤烟进行供水，WUE随土壤水势的降低而增加，在同一土壤水势条件下WUE随生育期推移而增加。
从烟株生长及耗水特性、干物质积累及分配和水资源利用等角度综合分析，提出基于负压灌溉下不同生育期采用不同土壤水势值进行供水，具体为伸根期适宜的土壤水势范围为-20～-30 kPa，旺长期约为-10 kPa，成熟期约为-20 kPa。
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-10 kPa，成熟期约为-20 kPa。
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Abstract： In this paper， the effect of soil water potential on the growth， water consumption characteristics， dry matter accumulation and distribution， water use efficiency （WUE） of flue-cured tobacco was studied. With 3 levels of soil water potential maintained by using a negative pressure irrigation device， pot experiments in situ field were carried out. The results showed that， the botanic traits of tobacco was well when soil water potential was in the range of -20～-10 kPa； Water consumption， water consumption intensity， total dry matter accumulation （DMA） and the ratio of leaf dry weight decreased when soil water potential increased， while water consumption modulus of different growth periods changed little with changed soil water potential； WUE increased when soil water potential decreased， and increased as the periods of flue-cured tobacco growing in the same soil water potential. For efficient utilization of irrigation water， different soil water potential should be maintained in the different growth periods， the suitable soil water potential for flue-cured tobacco at various growth stages as follows： the range of -30～-20 kPa at root stretch stage， about -10 kPa at fast growing stage， and about -20 kPa at mature stage.
Keywords： negative pressure irrigation； soil water potential； dry matter； water use efficiency； flue-cured tobacco 采用合理、科学的灌溉方式提高有限水资源的利用是实现农业可持续生产的重要途径之一，特别是在干旱及半干旱地区显得尤为重要。目前，国内外较先进的农业灌溉方式有喷灌[1]、滴灌[2]、痕量微灌[3]及半透膜节水灌溉技术[4]等，这些灌溉方式虽能在一定程度上提高作物对水分利用程度，但由
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作者简介：肖海强，男，硕士研究生，主要研究烟草栽培及生理。E-mail：[email protected]。*通信作者，E-mail：[email protected]
收稿日期：2014-09-22 修回日期：2015-01-25
于其供水头压力均为正压，灌溉时易使部分土体达到水分饱和而导致养分被淋移出作物根区以外，造成水资源和养分的浪费；且灌溉系统运行时需要耗能，从而进一步加剧了能源危机。负压灌溉技术于1982年Kato Z等[5]首次被提出，其基本原理是针对土壤水分非饱和条件下，利用土壤张力特性和植物水分生理特性，采用渗水材料来自动补充根际土壤被消耗的水分[6]，这样既可以极大提高作物对水分利用程度，也可以较大程度地防止养分流失，且整个灌溉过程不需耗能，实现了高效、节水、节能的灌溉效果。目前，负压灌溉技术已在大豆[7]、番茄[8]、菠菜[9]、天竺葵[10]及玉米[11]多种植物的水分盆栽试验中得到应用，结果表明了负压灌溉既能实现自动、高效、节水的灌溉效果，又能促进植物生长，起到增产、提质的效果。但已报道的研究所采用的负压供水装置能控制最低土壤水势均较大，且大多数是针对生长周期较短的作物，而关于生长周期长、需水量大、耐旱性强的烟草作物的负压灌溉研究鲜有报道。因此，本试验采用了负压灌溉装置控制土壤水势，以烤烟为材料，研究了-30～-10 kPa范围内土壤水势对烤烟生长及耗水特性、干物质生产及分配规律、作物水分利用效率的影响，并在此基础上总结出烤烟各生育期的适宜土壤水势，为负压灌溉技术推广及应用提供一定的水分参数依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2012年5—9月在山东省诸城市贾悦镇（位于119°08′E，36°01′N），人工防雨措施下，采用田间原位盆栽方式进行试验，供试烟草为NC55，以土壤水势为因素，设计3个处理：T1（-10 Kpa），T2（-20 Kpa），T3（-30 Kpa）；每个处理重复36次。烟株于5月7日移栽，还苗后采用负压灌溉装置（中国农业科学院农业资源与农业区划研究所发明专利，专利号200710178527.3；其示意图见图1），按照试验设计要求自动控制并维持耕层土壤水势（本研究采用负压供水，土壤一直处于非饱和状态，不存在压力势；土壤盐分含量也非常低，溶质势也可忽略；各个处理的负压供水器的埋设深度及埋设方式也相同，重力势差异也可忽略。因此，本试验的土壤水势实质为土壤基质势）。盆（低部无孔）内径33.0 cm，高33.0 cm，装土15.0 kg，按照施氮量为5.12 g/株，m（N）：m（P2O5）：m（K2O）=1：1.4：2.7要求施肥；移栽后，将盆埋入田间原位测坑，并在测坑上端覆盖保鲜膜。烟株统一于7月16日进行打顶。
土壤为0～30 cm耕层土壤，土壤类型为褐土，pH 6.8，有机质14.6 mg/kg，碱解氮57.0 mg/kg，速效磷5.3 mg/kg，速效钾82.0 mg/kg。试验地区5—9月总降水量为395.3 mm，其中7、8月降雨量分别为134.4、214.7 mm，移栽后日平均气温23.3 ℃，空气相对湿度56.4%～65.7%。
1.2 测量项目及方法
农艺性状：移栽后，分别于团棵期、旺长期、现蕾期及成熟期参照烟草行业标准[12]测定株高、茎围、节距、有效叶片数及最大叶长宽等。
单株灌溉量：每隔7 d用精度0.1 kg的天平称量供水水源重量，其与上一次称量的差值即为灌溉量，用kg表示。
干物质积累：采用杀青烘干称重法，分别于团棵期、旺长期及成熟期取样，每处理选取3株有代表性的植株，并分别收集根、茎、叶，取其平均值表示该时期干物质积累量（g）；干物质增量为该时期干物质积累量与前一时期干物质积累量之差（g）。
1.3 耗水量及水分利用效率计算
单株耗水量采用水量平衡法计算[13]。其计算方程式为：
式中， 为土壤水分变化量；P、I分别为生育期内降雨量和灌溉量；Eg、ET分别为潜水蒸发量和蒸散量；Rg、D分别为地表径流量和土层下边界渗透量。
本试验为人工防雨条件下的盆栽试验，且移栽后用薄膜覆盖表层土壤，既隔绝了降雨的入渗，又很大程度上减少土壤水分蒸发；负压灌溉能够实现耕层土壤水分始终保持在一定范围[7]，且稳定后土壤含水量的波动幅度较小[14]，即土壤水分变化量可忽略不计。因此， 、P、Eg、Rg和D都可视为“0”，灌溉量即为单株耗水量（ ）。按照文献[15]方法划分生育期，并计算其耗水量。
单株水分利用效率为烟株消耗单位水量所积累的干物质量，计算公式为：
式中：WUE为烟株水分利用效率（g/kg）；Y为烟株干物质量（g）；ET为烟株耗水量（kg）。
2 结 果
2.1 土壤水势对烤烟农艺性状的影响
烟株生长发育过程中对土壤水分条件较为敏感。从表1中可以看出，农艺性状各指标受土壤水分条件影响较大，并在不同土壤水势处理下差异显著（p﹤0.05）。其中，株高及茎围在各生育期与土壤水势呈正相关趋势，即随土壤水势的增大而增加；节距在各生育期以T2处理最大，均表现出T2>T1>T3；有效叶片数在团棵期以T3最多，团棵期以后则表现为T2>T1>T3。土壤水势条件对最大叶长、宽与最大叶面积的影响模式基本一致；各指标的数值在团棵期与成熟期均以T2处理为最大，而在旺长期和现蕾期则表现出T1>T2>T3。说明土壤水势维持在-20～-10 kPa范围内，能使烤烟长势（株高、有效叶数及最大叶面积等）较好，为烟叶产量的形成奠定基础。 2.2 土壤水势对烤烟耗水特性的影响
2.2.1 烤烟全生育期的周耗水规律 图2是烤烟全生育期内单株周耗水量随时间的变化动态。从整体上说，烟株全生育期内周耗水量呈现出“中间多、两头少”的规律。移栽后8周，周耗水量随着时间延伸而增加，但各处理移栽后第1周的灌溉量明显大于第2周，这是由于试验采用的负压灌溉装置压力发生是从0 kPa开始，需要消耗一定水分，使装置形成真空值与土壤水势保持平衡而导致的，并不体现真正的烤烟耗水量。在移栽后7—8周烟株周耗水量达到峰值，之后又逐渐减少，直至采收完，但11周时单株耗水量反而比第10周大，这可能是受到了打顶的影响。图2也清楚地表明，土壤水势对烤烟耗水量有着明显的影响，在相同时期内单株周耗水量随土壤水势的增大而增加，即：T1>T2>T3。说明降低土壤水势，可减少烤烟单株周耗水量。
2.2.2 不同土壤水势下烤烟不同生育期的耗水量和耗水强度 由表2可知，同一土壤水势处理的单株耗水量及耗水强度均以旺长期最多、成熟期次之、伸根期最小；而不同处理间全生育期及各生育期的单株耗水量及耗水强度均随土壤水势的增大而增加，即T1>T2>T3，且在p<0.05水平上差异显著。其中，T1处理的全生育期单株耗水量、耗水强度分别为145.30 kg、1.30 kg/d，T3处理分别为
60.50 kg、0.54 kg/d。各处理间烟株的耗水模数在同一时期则保持相对稳定，其中伸根期为16.19%～19.69%，旺长期为45.28%～47.86%，成熟期为32.45%～37.96%。
2.3 烟株各生育期水分利用效率
烤烟具有分层落黄成熟、分部位采收的特性，为了方便取样，在本试验中烟株干物质积累量的取样时间为移栽至脚叶采收（即成熟前期）。表3是负压供水下烟株各生育期WUE的情况，从中可以看出，在移栽至成熟前期，WUE随土壤水势降低而增大，表现为T1
同一生育期不同负压供水条件下，WUE差异明显。不同处理的烤烟各生育期WUE最大值与最小
值之差分别为0.43、1.25和4.83 g/kg（表3）。说明在不同生育期降低供水负压值能显著提高作物WUE。
2.4 土壤水势对烟株干物质积累量的影响
干物质的积累和分配趋势直接影响作物的产量，是潜在产量的重要衡量指标。从表4来看，团棵期时，烟株干物质积累总量、根干重及茎干重均以T2处理为最大，其值分别为11.98、2.86、1.57 g；而叶干重以T1处理为最大，其值为7.89 g；表明在伸根期时土壤水势为-20 kPa时有利于烟株根系及茎干物质积累，可有效促进根系发生及形成。但土壤水势下降到一定值时，土壤有效含水量降低，使
根系吸水困难，降低了烟株耗水量（图2、表2），从而影响了干物质的产生和运移。此时期T3处理的干物质积累量小于T2、T1处理，且根干重较T2处理也有所减少，而T3处理根干物质占有比例表现为最大（其值为27.23%），表明土壤水势降低到-30 kPa时，不仅限制了同化物的供应能力，也不利于地上部的干物质积累。
旺长期干物质积累总量、茎干重及叶干重随土壤水势的增大而增加，即T1>T2>T3，T1处理以上3个指标的数值分别为154.31、42.98、88.18 g；而根干重则表现出T1﹤T2﹤T3。说明旺长期较高的土壤水势（-10 kPa）能增加干物质积累总量及叶干重，有利于烟叶产量的形成。
成熟前期烟株干物质积累总量及叶干重均以T2处理为最大、T1其次、T3处理最小。其中，T1的叶干重比T2的减少量小于T3比T2的减少量；茎干重则表现为T1>T2>T3，而根干重则表现相反趋势。说明在成熟前期保持-20～-10 kPa的土壤水势，有利于地上部干物质的积累。
2.5 土壤水势对各器官干物质分配的影响
从表4中可知，同一时期内不同处理的烤烟根冠比均表现出T3>T2>T1，说明在高土壤水势
（-10 kPa）条件下有利于烟株干物质向地上部分配，而较低土壤水势（-30 kPa）时则有利于向根系分配。
在不同时期内，烟株根系干物质占全株干物质积累量的百分比均表现为T1
3 讨 论
土壤水分条件是影响烤烟生长及耗水特性的重要因子[16]。本研究发现，在负压灌溉下不同土壤水势处理的烟株周耗水量及耗水强度随土壤水势的增大而增加，且在不同生育期内均以旺长期最多、成熟期次之、伸根期最小，这与蔡寒玉[17]的试验结果类似。不同生育期内耗水模数与汪耀富等[15]研究提出烤烟伸根期、旺长期与成熟期的耗水模数分别为34.8%、45.23%和34.8%的结果基本一致，这说明在满足烤烟需水条件下各生育期的耗水模数是由作物本身的遗传特性所决定的，土壤水势对其影响轻微，但显著影响了单株耗水量和耗水强度。
作物根系本身具有向水性，且烤烟在伸根期内耗水量较少，此时期适宜减少土壤水分的供应量，可促使根系细胞数目增多或体积增大，导致同化物优先流向根系器官细胞[18]，供根系组织的构建和细胞呼吸的消耗。本试验结果表明，当土壤水势为 -20 kPa时，伸根期内根系干物质积累量较大，有利于根系组织的构建，为烤烟的旺长奠定基础；但土壤水势降低到一定值时，限制了同化物的供应能
力[19]，不利于根系组织及整株干物质的积累。研究结果表明，当土壤水势为-30～-20 kPa时，烟株有效叶片数显著增加，促进了烟叶光合面积的扩增，为烤烟的产量提供了保障。烟株在旺长时耗水量明显增加，可能原因是进入旺长期后叶片生长速率加快、有效叶数增加，导致单株蒸散量（ET）也随之增加。此时干物质的分配在根、茎、叶等器官中存在较强的竞争关系[20]，当土壤水势为-10 kPa时，叶片中干物质分配最多（88.18g/株，表4），且有效叶片数及整株干物质积累量较其他处理明显增加，这对烟叶产量的形成有积极意义。现蕾时，烟株耗水量对土壤水势的敏感度降低，从图2中可以看出，T1处理与T2处理耗水量差异减少，且第10周T1耗水量接近T2处理，表明了土壤水势为-20 kPa左右即可满足烤烟现蕾期的耗水需求。
打顶后，烟株周耗水量呈现了先增加后降低的趋势。这可能是打顶打破了烟株体内原有的激素平衡，促使生长素向根部运输，激活了根系响应机制，使根系细胞代谢活动得到增强，并促进了次生根的生成，从而增加了水分吸收能力[21]；另外根系中细胞分裂素的分泌量增加，在一定时间内抵消了脱落酸的部分作用，延缓了叶片衰老[22]，从而加大叶片气孔导度，进而增强了叶片的蒸腾耗水强度。之后烟叶开始分层成熟，脱落酸含量逐渐积累[23]，气孔大小受到影响[24]，从而减少了成熟期后单株周耗水量逐渐减少烟株生理需水量。同时，当土壤水势为-20 kPa时，干物质向茎、根等器官的转移有增加趋势，这在一定程度上可缓解成熟期内因叶片干物质的大量积累而对光合作用产生抑制的现象[18]，从而达到进一步增加叶片干物质积累的目的。本试验中烟株在全生育期内均处于相对稳定的土壤水势环境中，茎占总干物质量的幅度为32.77%～38.35%，较Mahadevaswamy M等[25]提出茎的贡献率为26.8%～36.2%的结果偏高，表明了烤烟在同一土壤水势条件下生长不利于干物质向叶片的分配，不利于烟叶产量的形成。
水分利用效率（WUE）是衡量作物对水分利用的重要指标之一[26]。研究结果表明，在负压灌溉下，WUE随土壤水势的降低而增大，且相同土壤水势下烟株在不同生育期内对水分利用效率不同，表现为成熟前期>旺长期>伸根期。这可能一方面由于负压灌溉技术是基于土壤张力特性，维持了土壤水分非饱和状态[6]，当土壤水势越小，根系吸水越困难，导致叶片内水势梯度增大，气孔蒸散越困难，单位时间内蒸腾耗水量降低，从而增大了WUE；另一方面采用负压灌溉可维持根际土壤含水量的相对稳定，避免了作物因土壤水分过度波动而遭受的旱涝胁迫，使作物处于适宜的土壤水分环境中，为作物正常的生理机制进行提供了条件，且灌溉时湿润土层未达及土壤表面，在很大程度上减少了裸土蒸发而引起的无效耗水，从而实现了作物对水分的高效利用。
4 结 论
基于负压灌溉，土壤水势维持在-20～-10 kPa范围内，能使烤烟农学性状（株高、有效叶数及最大叶面积等）优良，土壤水势低于该范围则不利于烟株的生长。
采用负压灌溉能显著降低烟株耗水量及耗水强度，且随土壤水势降低而明显；但各生育期的耗水模数由作物本身的遗传特性所决定，受灌溉方式影响不大。
在-20～-10 kPa范围内，采用负压灌溉对烤烟进行供水，WUE随土壤水势的降低而增加，在同一土壤水势条件下WUE随生育期推移而增加。
从烟株生长及耗水特性、干物质积累及分配和水资源利用等角度综合分析，提出基于负压灌溉下不同生育期采用不同土壤水势值进行供水，具体为伸根期适宜的土壤水势范围为-20～-30 kPa，旺长期约为-10 kPa，成熟期约为-20 kPa。
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