朝圣之旅第三十八站

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  会合点38:
  
  欢迎古细菌!
  
  时间:
  
  在20亿年前到38亿年前生命起源的某个时刻。
  
  地点:
  
  可能在海洋中,或者可能在今天我们发现大多数古细菌的地方,即地壳深处的高温生物圈中。
  
  加入者:
  
  原先被称为细菌的一个物种,包括今天生活在地球最极端环境中的生命形式,它们很多是生活在热泉、海底黑烟囱和地壳深处的嗜热细菌。
  
  形貌:
  
  这个共同祖先标志着地球生命历史中的一次大事件,我们现在要告别细胞核了!同时我们还要向线粒体和有氧呼吸告别了,这个产生所有真核生物和所有古细菌家族的共同祖先进行的是无氧呼吸。
  
  特征:
  
  古细菌是原核生物中的一大类。它们既与细菌(真细菌)有很多相似之处,同时另一些特征相似于真核生物。在细胞结构和代谢上,古细菌在很多方面接近其他原核生物。然而在基因转录和转译这二个分子生物学的中心过程上,它们并不明显表现出细菌的特征,反而非常接近真核生物。比如,古细菌的转译使用真核的启动和延伸因子,且转译过程需要真核生物中的TATA框结合蛋白和TFIIB。
  古细菌还具有一些其他特征。与大多数细菌不同,它们只有一层细胞膜而缺少肽聚糖细胞壁。而且,绝大多数细菌和真核生物的细胞膜中的脂类主要由甘油酯组成,而古细菌的膜脂由甘油醚构成。这些区别也许是对超高温环境的适应。古细菌鞭毛的成分和形成过程也与细菌不同。
  古细菌是一类很特殊的细菌,多生活在极端的生态环境中。古细菌具有原核生物的某些特征,如无核膜及内膜系统;也有真核生物的特征,如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成,核糖体对氯霉素不敏感,RNA聚合酶和真核细胞的相似,DNA具有内含子并结合组蛋白;此外还具有既不同于原核细胞也不同于真核细胞的特征,如细胞膜中的脂类是不可皂化的,细胞壁不含肽聚糖,有的以蛋白质为主,有的含杂多糖,有的类似于肽聚糖,但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。
  
  历史:
  
  古细菌这个概念是1977年由卡尔·沃斯和乔治·福克斯提出的,原因是它们在16SrRNA的系统发生树上和其他原核生物的区别。沃斯认为它们是二支根本不同的生物,于是重新命名其为古细菌和细菌。这二支和真核生物一起构成了生物的三域系统。
  
  环境:
  
  很多古细菌是生存在极端环境中的。一些生存在极高的温度(经常100%以上)下,比如间歇泉或者海底黑烟囱中。还有的生存在很冷的环境或者高盐、强酸或强碱性的水中。然而也有些古细菌是嗜中性的,能够在沼泽、废水和土壤中被发现。很多产甲烷的古细菌生存在动物的消化道中,如反刍动物、白蚁或者人类。
  嗜热细菌只有在高温下才能良好地生长。迄今为止,研究人员已分离出50余种嗜热细菌。在这些细菌中,有一种最抗热的菌株在105℃时繁殖率最高,甚至在高达113℃时也能繁殖。深海极端嗜热和产甲烷细菌备受人们关注,因为它位于生命进化系统树的根部附近,对它进行深入研究,可能有助于我们弄清世界上最早的细胞是如何生存的问题。有人认为嗜热细菌生存的极限温度可能是150℃,若超过这一温度,无论哪种生命形式都不可避免地使维持DNA和其他重要的生命大分子完整性的化学键遭到破坏。
  嗜盐细菌能在极端地盐环境下生长和繁殖,特别是在天然地盐湖和太阳蒸发盐池中生存。由渗透势原理可知,高盐溶液中的细胞将失去更多的水分,成为脱水细胞。而嗜盐细菌可产生大量的内溶质或保留从外部取得溶质的方式来维持自身的生存,如嗜盐杆菌在其细胞质内浓缩了高浓度氯化钾,其中有一种酶只有在高浓度的氯化钾中才有活性,才能发挥其功能。而与环境中盐类接触的盐杆菌,其细胞质中的蛋白质需要有高浓度的氯化钠才能发挥作用。
  古细菌通常对其他生物无害,且未知有致病古菌。
  
  形态:
  
  单个古细菌细胞的直径为0.1微米~15微米,有一些种类形成细胞团簇或者纤维,长度可达200微米。它们可有各种形状,如球形、杆形、螺旋形、叶状或方形。它们具有多种代谢类型。值得注意的是,尽管古细菌不能像其他利用光能的生物一样利用电子链传导实现光合作用,但是盐杆菌可以利用光能制造三磷酸腺苷。
  
  演化和分类:
  
  在rRNA演化树上,古细菌分为二类,泉古菌门和广古菌门。另外未确定的二类分别由某些环境样品和2002年由卡尔·斯泰特发现的奇特的物种纳古菌门构成。
  由于古细菌所栖息的环境和地球早期有相似之处,如:高温、缺氧,而且由于古细菌在结构和代谢上的特殊性,它们可能代表最古老的细菌。它们保持了古老的形态,很早就和其他细菌分手了。
  沃斯认为,细菌、古细菌和真核生物各代表了一支具有简单遗传机制的远祖生物的后代。这个假说反映在了“古细菌”的名称中。随后他正式称这三支为三个域,各由几个界组成。这种分类后来非常流行,但远祖生物这种思想本身并未被普遍接受。一些生物学家认为古细菌和真核生物产生于特化的细菌。
  古细菌和真核生物的关系仍然是个重要问题。除掉上面所提到的相似性,很多其他遗传树也将二者并在一起。在一些树中,真核生物离广古菌比离泉古菌更近,但生物膜化学的结论相反。在一些细菌(如栖热袍菌)中发现的和古细菌类似的基因,使得它们之间的关系变得更加复杂。一些人认为,真核生物起源于一个古细菌和细菌的融合,二者分别成为细胞核和细胞质。这一假说解释了很多基因上的相似性,但在解释细胞结构上存在困难。
  
  朝圣路上的现生物种总数:
  
  我们无法计算古细菌种类的数量,在这时,物种这个概念已经没有多大的意义!在古细菌之间,遗传物质很容易进行横向交流,现在的物种概念无法对它们进行区别。但我们知道,当今地球上生活的所有古细菌的总重量远远超过了前面加入朝圣大军的所有物种的总重量。
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