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摘要：为提高多枝柽柳的耐盐性，探讨K 加入后多枝柽柳在生理方面的变化，以1/2Hoagland营养液培养为CK组，以含200mmol/LNaCl的1/2Hoagland营养液培养和含200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl的1/2Hoagland营养液培养为试验组。对处理后7、15、30d的多枝柽柳新鲜叶片和新生根进行采样，测得其生理指标。试验结果表明：相较于200mmol/LNaCl处理，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组多枝柽柳叶绿素含量高，根系活力增强;同时H2O2和MDA含量明显降低，SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性明显升高，脯氨酸和可溶性糖等渗透调节物质含量也明显升高。可见，加入外源K 明显提升了多枝柽柳耐盐性，为钾肥在盐碱地使用提升植物耐盐能力提供了理论依据。
关键词：多枝柽柳;盐胁迫;K ;生理特性;耐盐能力
中图分类号：S727.23;S718.43 文献标志码：A 文章编号：1002-1302（2021）15-0142-05
盐渍土是在全球分布广泛的土壤资源，因其盐分含量高，土壤理化性质差，严重危害植物的生长发育[1-3]。近年来，受人为活动的影响，盐渍土面积不断扩大，如何利用盐渍土成为亟待解决的重要环境问题。目前，为了尽最大可能利用该类型土壤資源，学者们对如何改良利用盐渍土进行了多方面的探讨。学者们提出的解决方式大致可以分为两大类[4]。一类是通过优化盐碱土的土壤结构，满足植物生长需求。例如，王会等提出通过秸秆还田改善盐化土壤团粒体的稳定性[5];张济世等通过试验表明施用的6种土壤改良剂均能显著提高小麦产量[6]。另一类是从植物生理的角度看待问题，提高植物本身对盐碱土的适应性，增加盐渍土壤的利用率。刘梅等研究发现，施用氮肥时，硝态营养比铵态营养更有利于提高油菜和水稻的耐盐性[7]。也有学者研究表明[8-9]，丛枝菌根可以与大部分高等植物共生，提高植物的耐盐能力。
钾离子作为植物生长发育所必需的一价阳离子，在植物细胞生长及代谢中发挥重要作用[10]。近年来，随着高通量测序的发展，不少学者从分子生物学角度提出，钾离子通过影响某些基因的转录、表达和信号转导水平在植物抗逆性中发挥重要作用[11-12]。有学者报道植物的耐盐能力与植物中的钾离子通道和转运蛋白密切相关[13-14]。多枝柽柳（T.ramosissimaLcdcb.）属于广泛使用的盐生植物，具有较为系统的耐盐机制[15-16]。鲁艳等研究发现低浓度（≤100mmol/L）的NaCl胁迫会促进多枝柽柳生长，高浓度（≥200mmol/L的NaCl）下则会抑制其生长[17]。
本试验以多枝柽柳为对象，使用含不同成分的1/2Hoagland营养液进行处理，测定相关生理指标，探讨盐胁迫下K 处理对多枝柽柳植物生理特性的影响，为钾肥在盐碱地使用提供相关理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试多枝柽柳来自山东省林业科学院基地，选取5个月苗龄、长势相似的扦插苗，试验于2019年10月至2021年5月在南京林业大学林学院国家重点实验室展开。将扦插苗用蒸馏水洗净根部，放于24孔水培箱（尺寸为40cm×30cm×16cm），用1/2Hoagland营养液，置于温度（26±2）℃、相对湿度50% ～60%的温室大棚中，培养2个月后进行试验。
1.2 方法
采用1/2Hoagland营养液培养的多枝柽柳为CK组，用含200mmol/LNaCl的1/2Hoagland营养液和含200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl的1/2Hoagland营养液培养的多枝柽柳为处理组，每3d更换1次培养液，试验设置3组，每组3次重复。分别在处理后7、15、30d对多枝柽柳新鲜叶片和新生根进行采样。
1.3 生理指标测定
总叶绿素含量采用95%乙醇与丙酮混合溶液浸泡法[18]测定;根系活力采用TTC比色法[18-19]测定;H2O2含量采用Sergive等的方法[20]测定;MDA含量采用硫代巴比妥酸法[21]测定;SOD活性采用氮蓝四唑还原法[22]测定;POD活性采用愈创木酚法[23]测定;CAT活性采用Aebi的方法[24]测定;脯氨酸含量按照张殿忠等的方法[25]测定;可溶性糖含量采用蒽酮比色法[26]测定。
1.4 数据处理
采用Excel进行数据统计和计算，利用SPSS260进行显著性差异分析，使用Origin2018软件制图。
2 结果与分析
2.1 NaCl胁迫下施加外源钾对多枝柽柳叶片中总叶绿素含量的影响
由图1可知，在30d内，CK组的总叶绿素含量没有显著性变化且高于处理组;处理组总叶绿素含量随时间的变化呈减少趋势;在7d时，200mmol/LNaCl处理组总叶绿素含量最低，在15d和30d时，处理组叶绿素含量显著低于CK组，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组的叶绿素含量显著高于200mmol/LNaCl处理组。
2.2 NaCl胁迫下施加外源钾对多枝柽柳根系活力的影响
由图2可知，在30d内，CK组的根系活力呈缓慢增加趋势;处理组随时间的变化，根系活力呈减少趋势;其中30d时，200mmol/LNaCl处理组的根系活力下降最多。在7d时，处理组相较于CK组根系活力下降，但无显著性变化。在15d和30d时，处理组对比CK组根系活力显著下降，且200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组的根系活力显著高于200mmol/LNaCl处理组。
2.3 NaCl胁迫下施加外源钾对多枝柽柳叶片中H2O2与MDA含量的影响
由图3可知，在30d内，CK组的H2O2含量没有显著性变化;处理组H2O2 含量随时间变化呈增加趋势;在7d时，处理组对比CK组H2O2 含量略微增加，无显著性差异。在15d和30d时，处理组H2O2 含量对比CK组H2O2含量增加明显，且2种处理组间差异也显著，200mmol/LNaCl处理组的H2O2含量增加最多。 2.4 NaCl胁迫下施加外源钾对多枝柽柳叶片抗氧化酶活性的影响
由图4可知，30d内CK组SOD活性变化不明显;处理组SOD活性随时间的延长呈增加趋势;其中，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组SOD活性增加最多，且处理组对比CK组SOD活性均显著增加。此外，在30d内3种处理下POD活性呈缓慢增加趋势;其中，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组POD活性增加最多。在7d时，处理组POD活性均显著高于CK组。在15d和30d时，处理组POD活性也显著高于CK组，且不同处理组间差异显著。同时，30d内CK组CAT活性变化不明显;处理组随时间的延长，CAT活性呈增加趋势;其中，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组CAT活性增加最多。在7d时，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组CAT活性显著高于CK组;而200mmol/LNaCl处理组CAT活性虽然比CK组高，但差异不显著。在15d和30d时，处理组CAT活性显著高于CK组，且不同处理组间差异显著。
值得注意的是，在30d时200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理下3种抗氧化酶活性均显著高于200mmol/LNaCl处理组。
2.5 NaCl胁迫下施加外源钾对多枝柽柳叶片渗透调节物质含量的影响
在30d内，CK组的MDA含量呈缓慢增加趋势，但无显著性变化;处理组MDA含量随时间的变化呈增加趋势;在7d和15d时，200mmol/LNaCl处理组比CK组MDA含量高，且有显著性差异;200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl对比CK组MDA含量略微增加，但无显著性差异。在30d时，不同处理组对比CK组MDA含量增加明显，且不同处理组间差异显著。200mmol/LNaCl处理组MDA含量高于200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组。
通过图5可以看出，30d内CK组脯氨酸含量变化不明显;处理组随时间的延长，脯氨酸含量呈增加趋势;其中，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组脯氨酸含量增加最多。在7d时，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组比CK组脯氨酸含量显著增加;而200mmol/LNaCl处理组比CK组脯氨酸含量略微增加，但无显著性差异。在15d和30d时，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组脯氨酸含量显著高于CK组和200mmol/LNaCl处理组。
同时，30d内CK组可溶性糖含量呈缓慢增加趋势;而处理组随时间的延长，可溶性糖含量呈增加趋势;其200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组可溶性糖含量增加最多。在7d时，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组可溶性糖含量显著高于CK组;而200mmol/LNaCl比CK组可溶性含量略微增加，但无显著性差异。在30d中，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组可溶性糖含量显著高于其他处理组。
3 讨论与结论
3.1 讨论
植物幼苗在钾素的作用下能够促进光能的转化利用和传递。田晓莉等发现缺钾会导致棉花生物量的降低和早衰[27]。王晓光等研究发现缺钾会导致大豆叶面积减少，叶绿素含量降低[28]。本试验研究表明，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组的叶绿素含量显著高于200mmol/LNaCl处理组。钾作为植物必需的三大营养元素之一，几乎参与整个植物生长发育和生理代谢的过程[12]。钾与氮和磷的不同之处在于，钾不参与植物体内任何有机物质的构成，却对植物的生长发育起着不可缺少的作用。根系活力体现的是植物根系新陈代谢能力的强弱[29]，也是反映植物抗逆能力的重要指标[30]。本试验研究表明，多枝柽柳在200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组的根系活力显著高于200mmol/LNaCl处理组，说明K 可明显提升盐环境下植物的新陈代谢能力。
同时，本试验结果也证明了施加外源K 后，植株应对盐胁迫产生活性氧的能力明显提高。正常情况下，植物体内ROS的产生与清除是处于动态平衡状态，不会影响植物的生长发育[31]，但在逆境条件下，植物细胞这种平衡会被打破，产生大量的活性氧，这些活性氧以其极强的氧化性造成细胞膜脂过氧化反应，从而导致膜系统损伤和细胞氧化[32-33]。H2O2是ROS的一种，而MDA是脂膜过氧化的最终产物。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）是参与H2O2 酶促反应清除系统的重要成员。
研究表明，耐盐植物为了适应盐环境，主要做出2种大的改变：一是通过其膜系统的稳定性来维持对其他离子的选择吸收功能;二是通过代谢变化，产生脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质，这些物
质都有很高的水溶性，能够降低细胞内水势[34]。本试验结果表明：相较于200mmol/LNaCl处理，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组H2O2和MDA含量明显降低，SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性明显升高。脯氨酸，可溶性糖等滲透调节物质含量明显升高。本试验只是从植物生理的角度解释了这一现象，至于是柽柳植物中的哪些基因起到调控作用还需要通过分子生物学手段进行深入挖掘。
3.2 结论
通过比较盐胁迫条件下，外源施加K 对多枝柽柳根系活力、抗氧化酶活性和渗透调节物质含量的影响，发现K 可明显提升盐环境下多枝柽柳的新陈代谢能力，并缓解盐胁迫对多枝柽柳的伤害。
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关键词：多枝柽柳;盐胁迫;K ;生理特性;耐盐能力
中图分类号：S727.23;S718.43 文献标志码：A 文章编号：1002-1302（2021）15-0142-05
盐渍土是在全球分布广泛的土壤资源，因其盐分含量高，土壤理化性质差，严重危害植物的生长发育[1-3]。近年来，受人为活动的影响，盐渍土面积不断扩大，如何利用盐渍土成为亟待解决的重要环境问题。目前，为了尽最大可能利用该类型土壤資源，学者们对如何改良利用盐渍土进行了多方面的探讨。学者们提出的解决方式大致可以分为两大类[4]。一类是通过优化盐碱土的土壤结构，满足植物生长需求。例如，王会等提出通过秸秆还田改善盐化土壤团粒体的稳定性[5];张济世等通过试验表明施用的6种土壤改良剂均能显著提高小麦产量[6]。另一类是从植物生理的角度看待问题，提高植物本身对盐碱土的适应性，增加盐渍土壤的利用率。刘梅等研究发现，施用氮肥时，硝态营养比铵态营养更有利于提高油菜和水稻的耐盐性[7]。也有学者研究表明[8-9]，丛枝菌根可以与大部分高等植物共生，提高植物的耐盐能力。
钾离子作为植物生长发育所必需的一价阳离子，在植物细胞生长及代谢中发挥重要作用[10]。近年来，随着高通量测序的发展，不少学者从分子生物学角度提出，钾离子通过影响某些基因的转录、表达和信号转导水平在植物抗逆性中发挥重要作用[11-12]。有学者报道植物的耐盐能力与植物中的钾离子通道和转运蛋白密切相关[13-14]。多枝柽柳（T.ramosissimaLcdcb.）属于广泛使用的盐生植物，具有较为系统的耐盐机制[15-16]。鲁艳等研究发现低浓度（≤100mmol/L）的NaCl胁迫会促进多枝柽柳生长，高浓度（≥200mmol/L的NaCl）下则会抑制其生长[17]。
本试验以多枝柽柳为对象，使用含不同成分的1/2Hoagland营养液进行处理，测定相关生理指标，探讨盐胁迫下K 处理对多枝柽柳植物生理特性的影响，为钾肥在盐碱地使用提供相关理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试多枝柽柳来自山东省林业科学院基地，选取5个月苗龄、长势相似的扦插苗，试验于2019年10月至2021年5月在南京林业大学林学院国家重点实验室展开。将扦插苗用蒸馏水洗净根部，放于24孔水培箱（尺寸为40cm×30cm×16cm），用1/2Hoagland营养液，置于温度（26±2）℃、相对湿度50% ～60%的温室大棚中，培养2个月后进行试验。
1.2 方法
采用1/2Hoagland营养液培养的多枝柽柳为CK组，用含200mmol/LNaCl的1/2Hoagland营养液和含200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl的1/2Hoagland营养液培养的多枝柽柳为处理组，每3d更换1次培养液，试验设置3组，每组3次重复。分别在处理后7、15、30d对多枝柽柳新鲜叶片和新生根进行采样。
1.3 生理指标测定
总叶绿素含量采用95%乙醇与丙酮混合溶液浸泡法[18]测定;根系活力采用TTC比色法[18-19]测定;H2O2含量采用Sergive等的方法[20]测定;MDA含量采用硫代巴比妥酸法[21]测定;SOD活性采用氮蓝四唑还原法[22]测定;POD活性采用愈创木酚法[23]测定;CAT活性采用Aebi的方法[24]测定;脯氨酸含量按照张殿忠等的方法[25]测定;可溶性糖含量采用蒽酮比色法[26]测定。
1.4 数据处理
采用Excel进行数据统计和计算，利用SPSS260进行显著性差异分析，使用Origin2018软件制图。
2 结果与分析
2.1 NaCl胁迫下施加外源钾对多枝柽柳叶片中总叶绿素含量的影响
由图1可知，在30d内，CK组的总叶绿素含量没有显著性变化且高于处理组;处理组总叶绿素含量随时间的变化呈减少趋势;在7d时，200mmol/LNaCl处理组总叶绿素含量最低，在15d和30d时，处理组叶绿素含量显著低于CK组，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组的叶绿素含量显著高于200mmol/LNaCl处理组。
2.2 NaCl胁迫下施加外源钾对多枝柽柳根系活力的影响
由图2可知，在30d内，CK组的根系活力呈缓慢增加趋势;处理组随时间的变化，根系活力呈减少趋势;其中30d时，200mmol/LNaCl处理组的根系活力下降最多。在7d时，处理组相较于CK组根系活力下降，但无显著性变化。在15d和30d时，处理组对比CK组根系活力显著下降，且200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组的根系活力显著高于200mmol/LNaCl处理组。
2.3 NaCl胁迫下施加外源钾对多枝柽柳叶片中H2O2与MDA含量的影响
由图3可知，在30d内，CK组的H2O2含量没有显著性变化;处理组H2O2 含量随时间变化呈增加趋势;在7d时，处理组对比CK组H2O2 含量略微增加，无显著性差异。在15d和30d时，处理组H2O2 含量对比CK组H2O2含量增加明显，且2种处理组间差异也显著，200mmol/LNaCl处理组的H2O2含量增加最多。 2.4 NaCl胁迫下施加外源钾对多枝柽柳叶片抗氧化酶活性的影响
由图4可知，30d内CK组SOD活性变化不明显;处理组SOD活性随时间的延长呈增加趋势;其中，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组SOD活性增加最多，且处理组对比CK组SOD活性均显著增加。此外，在30d内3种处理下POD活性呈缓慢增加趋势;其中，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组POD活性增加最多。在7d时，处理组POD活性均显著高于CK组。在15d和30d时，处理组POD活性也显著高于CK组，且不同处理组间差异显著。同时，30d内CK组CAT活性变化不明显;处理组随时间的延长，CAT活性呈增加趋势;其中，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组CAT活性增加最多。在7d时，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组CAT活性显著高于CK组;而200mmol/LNaCl处理组CAT活性虽然比CK组高，但差异不显著。在15d和30d时，处理组CAT活性显著高于CK组，且不同处理组间差异显著。
值得注意的是，在30d时200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理下3种抗氧化酶活性均显著高于200mmol/LNaCl处理组。
2.5 NaCl胁迫下施加外源钾对多枝柽柳叶片渗透调节物质含量的影响
在30d内，CK组的MDA含量呈缓慢增加趋势，但无显著性变化;处理组MDA含量随时间的变化呈增加趋势;在7d和15d时，200mmol/LNaCl处理组比CK组MDA含量高，且有显著性差异;200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl对比CK组MDA含量略微增加，但无显著性差异。在30d时，不同处理组对比CK组MDA含量增加明显，且不同处理组间差异显著。200mmol/LNaCl处理组MDA含量高于200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组。
通过图5可以看出，30d内CK组脯氨酸含量变化不明显;处理组随时间的延长，脯氨酸含量呈增加趋势;其中，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组脯氨酸含量增加最多。在7d时，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组比CK组脯氨酸含量显著增加;而200mmol/LNaCl处理组比CK组脯氨酸含量略微增加，但无显著性差异。在15d和30d时，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组脯氨酸含量显著高于CK组和200mmol/LNaCl处理组。
同时，30d内CK组可溶性糖含量呈缓慢增加趋势;而处理组随时间的延长，可溶性糖含量呈增加趋势;其200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组可溶性糖含量增加最多。在7d时，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组可溶性糖含量显著高于CK组;而200mmol/LNaCl比CK组可溶性含量略微增加，但无显著性差异。在30d中，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组可溶性糖含量显著高于其他处理组。
3 讨论与结论
3.1 讨论
植物幼苗在钾素的作用下能够促进光能的转化利用和传递。田晓莉等发现缺钾会导致棉花生物量的降低和早衰[27]。王晓光等研究发现缺钾会导致大豆叶面积减少，叶绿素含量降低[28]。本试验研究表明，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组的叶绿素含量显著高于200mmol/LNaCl处理组。钾作为植物必需的三大营养元素之一，几乎参与整个植物生长发育和生理代谢的过程[12]。钾与氮和磷的不同之处在于，钾不参与植物体内任何有机物质的构成，却对植物的生长发育起着不可缺少的作用。根系活力体现的是植物根系新陈代谢能力的强弱[29]，也是反映植物抗逆能力的重要指标[30]。本试验研究表明，多枝柽柳在200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组的根系活力显著高于200mmol/LNaCl处理组，说明K 可明显提升盐环境下植物的新陈代谢能力。
同时，本试验结果也证明了施加外源K 后，植株应对盐胁迫产生活性氧的能力明显提高。正常情况下，植物体内ROS的产生与清除是处于动态平衡状态，不会影响植物的生长发育[31]，但在逆境条件下，植物细胞这种平衡会被打破，产生大量的活性氧，这些活性氧以其极强的氧化性造成细胞膜脂过氧化反应，从而导致膜系统损伤和细胞氧化[32-33]。H2O2是ROS的一种，而MDA是脂膜过氧化的最终产物。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）是参与H2O2 酶促反应清除系统的重要成员。
研究表明，耐盐植物为了适应盐环境，主要做出2种大的改变：一是通过其膜系统的稳定性来维持对其他离子的选择吸收功能;二是通过代谢变化，产生脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质，这些物
质都有很高的水溶性，能够降低细胞内水势[34]。本试验结果表明：相较于200mmol/LNaCl处理，200mmol/LNaCl 10mmol/LKCl处理组H2O2和MDA含量明显降低，SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性明显升高。脯氨酸，可溶性糖等滲透调节物质含量明显升高。本试验只是从植物生理的角度解释了这一现象，至于是柽柳植物中的哪些基因起到调控作用还需要通过分子生物学手段进行深入挖掘。
3.2 结论
通过比较盐胁迫条件下，外源施加K 对多枝柽柳根系活力、抗氧化酶活性和渗透调节物质含量的影响，发现K 可明显提升盐环境下多枝柽柳的新陈代谢能力，并缓解盐胁迫对多枝柽柳的伤害。
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