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摘要： 为分析早熟白菜品种对秋冬低温的适应性，在大田自然降温条件下测定了早熟5号和863快菜两个早熟白菜品种功能叶片的光合能力和质膜稳定性。结果显示，随着气温的下降，两个早熟白菜品种的净光合速率逐渐下降，光反应活性逐渐减小，表现为PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、单位激发态面积反应中心数目（RC/CSo）、单位激发态面积用于电子传递的能量（ETo/CSo）以及叶片综合性能指数（PI）等参数均随着气温的下降而降低。零上低温下，两个白菜品种的功能叶片均具有一定的光合能力，质膜透性相对稳定，但6℃及以下低温显著抑制其PSⅡ最大光化学效率，-5℃则直接导致其冻死。两个早熟白菜品种不耐冻与其胞内结冰破坏质膜透性有关。上述结果表明，两个早熟白菜品种虽能耐受零上低温，但耐寒性较差。
关键词：早熟白菜；叶片；光合作用；低温
中图分类号：S634.101文献标识号：A文章编号：1001-4942（2014）07-0047-04
AbstractTo analyze the adaptation of precocious cabbage to low temperature in autumn and winter， the stability of cell membrane and photosynthetic capacity of two precocious cabbage varieties were determined under nature low temperature. The results showed that the net photosynthetic rates and light reaction activity of the two precocious cabbage varieties declined gradually with the decrease of temperature. The maximal photochemical efficiency of PSⅡ （Fv/Fm）， RC （PSⅡ reaction centre） density per excited cross section （CSo）， energy fluxes per excited cross section for electron transport （ETo/CSo） and leaf overall performance index （PI） were all declined with the decrease of temperature. The functional leaves of the two precocious cabbage varieties both had certain photosynthetic function and stable membrane permeability at low temperature above zero， but the maximal photochemical efficiency of PSⅡ （Fv/Fm） decreased significantly at 6℃ and lower temperature. However， two precocious cabbages were frozen to death at -5℃. The freeze intolerance of precocious cabbage might relate to the injury of cell membrane caused by intracellular freezing. The above results suggested that the two precocious cabbage varieties could survive at low temperature above zero， but had poor cold tolerance.
Key wordsPrecocious cabbage； Leaf； Photosynthesis； Low temperature
早熟白菜生长期短（30天左右即可采收上市），耐热性好，播种弹性大（4～10月份均可种植），且净菜率高，口感优良，是实现我国白菜周年供应的重要品种[1]。目前早熟白菜品种的生理特性研究多关注其早熟性、耐热性、抗病性和丰产性，其耐寒能力还未见详细报道[1～3]，只是在生产上观察到早熟白菜品种耐寒性较差，不耐冬储。而我国北方往往在10月份即出现大风降温天气，0℃以下低温也时有发生。详细分析早熟白菜品种的耐寒能力对于预防早熟白菜冻害、培育耐寒品种、延长生长时间、增加白菜产量等方面均具有重要的现实意义。光合作用是白菜生长发育的物质基础，也是研究植物适应逆境的敏感探针[4]。本试验以浙江省农业科学院选育的优良早熟品种早熟5号和山东省微山县华兴种苗研究所选育的863快菜为试验材料，主要从光合作用角度分析了早熟白菜对冬季低温的适应能力，为早熟白菜生产和育种提供参考。
1材料与方法
1.1材料的处理
两个早熟白菜品种（Brassica rapa L.ssp.pekinensis）早熟5号和863快菜的种子由山东省农业科学院蔬菜花卉研究所提供，2012年9月7日种植在山东省曲阜市（35° 36′ N， 116° 58′ E）西郊试验田内，试验地海拔60.5 m， 属于暖温带季风性大陆气候，当地年均气温13.6℃，最低气温-15℃。试验地施足基肥，日常管理同大田。至10月上旬开始降温时，每降温3～5℃测定一次白菜耐冷性指标，记录当日的最低温度和最高温度（选择晴好天气），至受冻白菜外叶死亡时结束试验。测定日期及当日最高温和最低温见表1，以10月12日测定结果为对照。生理参数均以最大功能叶为测试对象。 1.2试验方法
3结论与讨论
早熟白菜喜凉、耐高温，但不耐冷冻和冬储。大田试验结果显示：863快菜和早熟5号的净光合速率随着气温的下降均显著下降；而当温度降至-5℃时，即受冻致死，这种冻害与细胞结冰破坏了质膜透性有重要关系[6]。低温对光合作用光反应和暗反应均有影响。首先，低温抑制碳同化相关酶的活性并影响CO2的吸收，导致暗反应活性下降[7]。其次，低温影响类囊体膜的透性和流动性，从而影响叶片的光反应活性[8]。低温对白菜光反应的影响也是如此，表现为Fv/Fm、ETo/CSo、PI等参数均随着气温的下降而降低；光反应结构发生改变（RC/CSo减小）；电子传递速率变慢（Tfm增大）；热耗散 （DIo/CSo）增大也是光反应活性降低的表现。温度降至-5℃时，两个早熟白菜品种光反应活性剧降，Tfm和Sm比低温V时（2℃）剧减，说明光合膜结构被破坏，吸收的光能不能有效转化和传递。-5℃时两个早熟白菜品种的质膜透性迅速增大也可以解释这一现象发生的原因。零上低温下，虽然两个早熟白菜品种未出现明显的表观症状，但随着气温的下降，叶片光合活性尤其是叶片综合性能指数（PI）逐渐减小，经过6℃及以下低温后，PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）也开始显著降低，说明光系统Ⅱ结构受到损伤。叶片光合能力的下降与功能叶片的衰老可能也有一定关系。
上述试验结果表明，低温对两个早熟白菜品种的光合能力具有显著的抑制作用，虽然在零上低温下能存活，并具有一定的光合能力，但对-5℃冷冻低温敏感，发生严重冻害。本试验结果还证明，光合参数尤其是荧光参数PI可以作为检测大白菜耐冷性的灵敏参数。本项研究对早熟白菜秋冬季节的栽培、耐冷品种的选育以及早熟大白菜抗冻性研究等方面提供了一定的参考依据。
参考文献：
[1]刘卫红， 路翠玲， 曾维银， 等. 耐热早熟白菜新品种郑早60 [J]. 长江蔬菜， 2004（6）： 15.
[2]李停停， 徐文玲， 张友民， 等. 白菜耐热性研究进展[J]. 北方园艺，2011（1）： 208-211.
[3]苗立强， 张耀伟， 崔崇士. 我国白菜抗病育种研究进展[J]. 东北农业大学学报， 2006，37（4）： 529-533.
[4]Biswal B， Joshi P N， Raval M K， et al. Photosynthesis， a global sensor of environmental stress in green plants： stress signalling and adaptation[J]. Current Science， 2011，101（1）： 47-56.
[5]Strasser R， Srivastava A， Tsimilli-Michael M. The fluorescence transient as a tool to characterise and screen photosynthetic samples[M]//Junus M， Pathre U， Mohanty P.Probing photosynthesis： mechanisms， regulation and adaptation. London：Taylor and Francis Press， 2000：445-483.
[6]李先文， 黄新华， 刘京， 等. 植物冻害发生的机制及预防措施[J]. 湖北农业科学，2010， 49（10）：2579-2581.
[7]吴广霞， 唐献龙， 杨德光， 等. 植物低温胁迫生理研究进展[J]. 作物杂志，2008（3）：17-19.
[8]代玉华， 刘训言， 孟庆伟， 等. 低温胁迫对类囊体膜脂代谢的影响[J]. 植物学通报， 2004， 21（4）： 506-511.
关键词：早熟白菜；叶片；光合作用；低温
中图分类号：S634.101文献标识号：A文章编号：1001-4942（2014）07-0047-04
AbstractTo analyze the adaptation of precocious cabbage to low temperature in autumn and winter， the stability of cell membrane and photosynthetic capacity of two precocious cabbage varieties were determined under nature low temperature. The results showed that the net photosynthetic rates and light reaction activity of the two precocious cabbage varieties declined gradually with the decrease of temperature. The maximal photochemical efficiency of PSⅡ （Fv/Fm）， RC （PSⅡ reaction centre） density per excited cross section （CSo）， energy fluxes per excited cross section for electron transport （ETo/CSo） and leaf overall performance index （PI） were all declined with the decrease of temperature. The functional leaves of the two precocious cabbage varieties both had certain photosynthetic function and stable membrane permeability at low temperature above zero， but the maximal photochemical efficiency of PSⅡ （Fv/Fm） decreased significantly at 6℃ and lower temperature. However， two precocious cabbages were frozen to death at -5℃. The freeze intolerance of precocious cabbage might relate to the injury of cell membrane caused by intracellular freezing. The above results suggested that the two precocious cabbage varieties could survive at low temperature above zero， but had poor cold tolerance.
Key wordsPrecocious cabbage； Leaf； Photosynthesis； Low temperature
早熟白菜生长期短（30天左右即可采收上市），耐热性好，播种弹性大（4～10月份均可种植），且净菜率高，口感优良，是实现我国白菜周年供应的重要品种[1]。目前早熟白菜品种的生理特性研究多关注其早熟性、耐热性、抗病性和丰产性，其耐寒能力还未见详细报道[1～3]，只是在生产上观察到早熟白菜品种耐寒性较差，不耐冬储。而我国北方往往在10月份即出现大风降温天气，0℃以下低温也时有发生。详细分析早熟白菜品种的耐寒能力对于预防早熟白菜冻害、培育耐寒品种、延长生长时间、增加白菜产量等方面均具有重要的现实意义。光合作用是白菜生长发育的物质基础，也是研究植物适应逆境的敏感探针[4]。本试验以浙江省农业科学院选育的优良早熟品种早熟5号和山东省微山县华兴种苗研究所选育的863快菜为试验材料，主要从光合作用角度分析了早熟白菜对冬季低温的适应能力，为早熟白菜生产和育种提供参考。
1材料与方法
1.1材料的处理
两个早熟白菜品种（Brassica rapa L.ssp.pekinensis）早熟5号和863快菜的种子由山东省农业科学院蔬菜花卉研究所提供，2012年9月7日种植在山东省曲阜市（35° 36′ N， 116° 58′ E）西郊试验田内，试验地海拔60.5 m， 属于暖温带季风性大陆气候，当地年均气温13.6℃，最低气温-15℃。试验地施足基肥，日常管理同大田。至10月上旬开始降温时，每降温3～5℃测定一次白菜耐冷性指标，记录当日的最低温度和最高温度（选择晴好天气），至受冻白菜外叶死亡时结束试验。测定日期及当日最高温和最低温见表1，以10月12日测定结果为对照。生理参数均以最大功能叶为测试对象。 1.2试验方法
3结论与讨论
早熟白菜喜凉、耐高温，但不耐冷冻和冬储。大田试验结果显示：863快菜和早熟5号的净光合速率随着气温的下降均显著下降；而当温度降至-5℃时，即受冻致死，这种冻害与细胞结冰破坏了质膜透性有重要关系[6]。低温对光合作用光反应和暗反应均有影响。首先，低温抑制碳同化相关酶的活性并影响CO2的吸收，导致暗反应活性下降[7]。其次，低温影响类囊体膜的透性和流动性，从而影响叶片的光反应活性[8]。低温对白菜光反应的影响也是如此，表现为Fv/Fm、ETo/CSo、PI等参数均随着气温的下降而降低；光反应结构发生改变（RC/CSo减小）；电子传递速率变慢（Tfm增大）；热耗散 （DIo/CSo）增大也是光反应活性降低的表现。温度降至-5℃时，两个早熟白菜品种光反应活性剧降，Tfm和Sm比低温V时（2℃）剧减，说明光合膜结构被破坏，吸收的光能不能有效转化和传递。-5℃时两个早熟白菜品种的质膜透性迅速增大也可以解释这一现象发生的原因。零上低温下，虽然两个早熟白菜品种未出现明显的表观症状，但随着气温的下降，叶片光合活性尤其是叶片综合性能指数（PI）逐渐减小，经过6℃及以下低温后，PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）也开始显著降低，说明光系统Ⅱ结构受到损伤。叶片光合能力的下降与功能叶片的衰老可能也有一定关系。
上述试验结果表明，低温对两个早熟白菜品种的光合能力具有显著的抑制作用，虽然在零上低温下能存活，并具有一定的光合能力，但对-5℃冷冻低温敏感，发生严重冻害。本试验结果还证明，光合参数尤其是荧光参数PI可以作为检测大白菜耐冷性的灵敏参数。本项研究对早熟白菜秋冬季节的栽培、耐冷品种的选育以及早熟大白菜抗冻性研究等方面提供了一定的参考依据。
参考文献：
[1]刘卫红， 路翠玲， 曾维银， 等. 耐热早熟白菜新品种郑早60 [J]. 长江蔬菜， 2004（6）： 15.
[2]李停停， 徐文玲， 张友民， 等. 白菜耐热性研究进展[J]. 北方园艺，2011（1）： 208-211.
[3]苗立强， 张耀伟， 崔崇士. 我国白菜抗病育种研究进展[J]. 东北农业大学学报， 2006，37（4）： 529-533.
[4]Biswal B， Joshi P N， Raval M K， et al. Photosynthesis， a global sensor of environmental stress in green plants： stress signalling and adaptation[J]. Current Science， 2011，101（1）： 47-56.
[5]Strasser R， Srivastava A， Tsimilli-Michael M. The fluorescence transient as a tool to characterise and screen photosynthetic samples[M]//Junus M， Pathre U， Mohanty P.Probing photosynthesis： mechanisms， regulation and adaptation. London：Taylor and Francis Press， 2000：445-483.
[6]李先文， 黄新华， 刘京， 等. 植物冻害发生的机制及预防措施[J]. 湖北农业科学，2010， 49（10）：2579-2581.
[7]吴广霞， 唐献龙， 杨德光， 等. 植物低温胁迫生理研究进展[J]. 作物杂志，2008（3）：17-19.
[8]代玉华， 刘训言， 孟庆伟， 等. 低温胁迫对类囊体膜脂代谢的影响[J]. 植物学通报， 2004， 21（4）： 506-511.