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摘 要：热河鸟类（Jeholornithidae）是早白垩世辽西地区特有的一类具有长骨质尾的基干鸟类，目前已报道3属5种，为了解鸟类早期演化的多样性和不同步性提供了宝贵证据。本文归纳总结了该类群的形态特征、各属种的特征差异，并介绍了在其生理特征和生活习性等方面的发现及研究成果，讨论了在该类群研究中尚不知晓或仍未解决的一些问题。
关键词：中国东北;早白垩世;热河鸟类;分类;形态;习性
早白垩世（约130-120Ma）以辽西地区为中心的中国北方，气候温暖湿润，河湖广布，发育了一个物种异常丰富的陆地生物群落——热河生物群。频繁的火山活动，使动物大量死亡并被火山灰迅速掩埋。被迅速掩埋的动物，其骨骼、皮肤衍生物以及胃容物等都被较好地保存下来，使得大量精美的鸟类化石今天能被发现。在热河生物群，还生活着具尾综骨的基干鸟类（如孔子鸟类和会鸟类），以及更进步的鸟胸类（反鸟类和今鸟类）。本文将对热河鸟类的研究进行梳理、归纳和介绍。
一、形态与分类
热河鸟类最早发现于2002年，两件标本被两个团队几乎同时发表，分别命名为原始热河鸟和中华神州鸟，并建立热河鸟科，之后又有1属3种被报道，目前共3属5种，均产自热河生物群。关于该科的鉴定特征，不同学者有不同的表述，本文对此归纳和概括为：齿骨粗壮，前端联合骨化，前腹缘突出，牙齿仅存在于上颌骨或齿骨，齿冠呈小而钝的圆锥形，背椎横向洞穿，超过20节棒状尾椎，每节长约是宽的3-4倍，前肢长约是后肢的1.2倍，耻骨略后倾，胫骨约是股骨的1.2倍，第I跖骨钩状，第I趾不反转，每个趾的次末端趾节不长于相应的爪节。
对热河鸟科已知属种的有效性也曾有争议，原始热河鸟和中华神州鸟总体特征并不存在显著差异，虽然中华神州鸟没有牙齿，肋骨有钩突，尾椎数量较少，肠骨前端钝圆，缺乏第V跖骨等特征区别于原始热河鸟，但由于化石保存较差，很难说这些特征是真实的，目前倾向于中华神州鸟是原始热河鸟的次异名。东方吉祥鸟也曾被视为原始热河鸟的次异名，但更多的研究支持东方吉祥鸟是独立属种，而且比热河鸟更接近尾综骨鸟类。
热河鸟也像始祖鸟一样，表现为“祖征”和“衍征”的组合，虽然保留比始祖鸟更多的尾椎（始祖鸟约22枚，热河鸟可达27枚），而且也像一些恐龙祖先一样有延长的关节突和脉弧，缺乏龙骨突和前乌喙突，浅而粗壮的叉骨，手部保留三根具爪的手指，缺乏小翼羽，但也演化出朝向背侧方的肩胛骨关节面，支柱状的乌喙骨，肩带不愈合，大而气腔化的骨化胸骨，手相对缩短，腕掌骨近端愈合，显著弓曲的小掌骨，前肢较长，飞羽不对称，初级飞羽明显长于次级飞羽等现生鸟类适应飞行的进步特征，说明它比始祖鸟更擅长振翅飞行。
在原始热河鸟和棕尾热河鸟的尾椎近端和远端都有呈扇状分布的正羽，近端尾羽羽轴直而粗壮，羽片相互叠覆，类似现代鸟类的舵羽，远端尾羽细长且向外弯曲，排列成棕榈叶状，显然不具备空气动力学功能，更可能具有展示作用。
二、食性和习性
在一些原始热河鸟标本的腹部保存许多植物种子，是这类鸟类以植物为食的直接证据。粗壮的左右齿骨前端联合骨化，牙齿趋于退化和舌骨发达等特征，也体现对植食性的适应，而不利于捕食动物。值得注意的是，与热河鸟标本种子都保存于腹腔不同，热河生物群发现的多件尾综骨鸟类，如会鸟和红山鸟的标本中，发现的种子都保存在颈部附近，现生鸟类嗉囊的位置，这一不同被认为可能是由于嗉囊在热河鸟类尚未出现，嗉囊作为一个进步特征，在鸟类早期演化中出现较晚。
一些热河鸟类标本还保存有胃石。由于胃石通常存在于现生植食性鸟类的肌胃中，而肉食性鸟类一般肌胃不发达，也没有胃石保存，因此胃石的发现也是判断热河鸟植食性的一个间接证据。热河鸟标本数量很多，但保存胃石的较少，这反映它们的食性可能存在季节性变化，植食性仅限定于某些季节，也仅在这些季节才会吞下胃石帮助消化，这种随着季节改变食性的现象在现生鸟类广泛存在。另一个有趣的现象是，热河鸟类的胃石明显比体型更大的会鸟小，而接近体型更小的今鸟类，目前决定胃石大小的因素尚不清楚，可能受到取食植物的种类不同等多方面因素的影响。
在热河鸟类中，原始热河鸟正模有一个向后反转的第I趾，并且趾爪长而弯曲，这些特征支持它可能适应树栖生活，但棕尾热河鸟、曲足热河鸟和许多原始热河鸟标本[包括中华神州鸟]的第I趾，像非鸟兽脚类一样并未反转，也有观点认为这种大而弯曲的指爪和短而不反转的第I趾的特征组合可能更适应攀爬。三维重建和定量分析的结果表明，热河鸟等基干鸟类的后肢形态和比例都适应树栖，但与典型的树栖鸟类重合度不高，而是更接近攀爬性鸟类，因此热河鸟类可能兼营地栖、攀爬和树栖生活，借助树木的高差辅助飞行。
三、繁殖与个体发育
在一件热河鸟标本的腹腔左侧，相当于现代鸟类卵巢的位置，保存多枚卵泡状的圆形结构，被推测为保存的卵巢。如果该推测是正确的话，说明右侧输卵管可能在鸟类演化初期就已经退化。但与现生鸟类不同，热河鸟的“卵泡”数量较少，大小差别也不大，意味着它可能像现代爬行类一样，卵同时成熟后一起排出。对此有学者提出异议，认为由于标本保存较差，不太可能保存内脏器官。在另外两件反鸟类标本中，也发现类似的卵泡状的结构，三件标本保存的鸟类体型差异很大，而卵泡大小却很接近，因此怀疑可能是植物果实或种子，并推测早白垩世鸟类可能已经像现代鸟类那样依次排卵，卵巢中的卵泡应存在大小差异。然而，目前还没有其它证据表明反鸟类是植食性动物，而且这些圆形结构处于卵巢的位置，因此并没有确凿的证据证实这些圆形结构不是卵泡。
骨组织结构能反映动物的生长发育特征，对热河鸟附肢骨骼的组织学研究表明，其骨壁由平行纤维骨组织构成，血管化程度高，但有多条生长停滞线，这些特征都更接近始祖鸟，而不同于会鸟和孔子鸟的纤维板骨，意味着热河鸟可能在个体发育早期生长迅速，随后生长速率降低，并发生多次停滞，需要两到三年才达到骨骼成熟，而同一时期的基干鸟类会鸟和孔子鸟则生长迅速，达到成年的时间较短，更像现生鸟类。生长速率降低可能是为了加快运动器官的发育（如前肢的骨化，飞羽和尾羽的发育），使幼鸟能较早具备飞行能力。此外，热河鸟性成熟早于骨骼成熟，类似现代爬行类，而与现生鸟类相反。热河鸟股骨与肱骨的骨组织也存在差异，呈现出前肢的生长快于后肢的特点，可能说明前肢对热河鸟具有更重要的意义，包括飞行和攀爬等。
四、存在的问题
在热河鸟类已发表属种中，原始热河鸟发现有大量标本，其它仅一件正模，并且棕尾热河鸟保存较差，对原始热河鸟尚缺乏全面系统的形态描述和比较，其它属种急需新标本来补充缺失特征，进一步确定属种的有效性，例如基于现有标本曲足热河鸟与原始热河鸟的差异很小。作为白垩纪发现的一类特殊鸟类类群，对其系统演化、形态、生理、运动与生态等方面的全面研究，将为进一步揭示恐龙向鸟类演化的过程提供重要信息。
参考文献：
[1]季强，姬书安，尤海鲁，张建平，袁崇喜，季鑫鑫，李景路，李印先.中国首次发现真正会飞的“恐龙”——中华神州鸟（新属新种）[J].地质通报，2002，21（7）：363-369.
[2]李志恒.原始热河鸟（Jeholornis prima）的形态学研究及功能分析[D].北京：中国科学院古脊椎動物与古人类研究所，2008.
[3]王敏.中国反鸟类（鸟纲：鸟胸类）的分类厘定、个体发育、习性和系统发育分析[D].北京：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，2014.
[4]张福成，侯连海，欧阳涟.孔子鸟（Confuciusornis）骨骼微观组织结构初步研究[J].古脊椎动物学报，1998，36（2）：126-135.
[5]张玉光，田晓阳，李志恒.中国中生代鸟类后肢骨骼的长度比例特征及栖息习性的分析[J].古脊椎动物学报，2008，46（4）：317-329.
作者简介：蒋鹿菲（1993-），男，汉族，江苏南京人，硕士，研究方向：古鸟类学。
关键词：中国东北;早白垩世;热河鸟类;分类;形态;习性
早白垩世（约130-120Ma）以辽西地区为中心的中国北方，气候温暖湿润，河湖广布，发育了一个物种异常丰富的陆地生物群落——热河生物群。频繁的火山活动，使动物大量死亡并被火山灰迅速掩埋。被迅速掩埋的动物，其骨骼、皮肤衍生物以及胃容物等都被较好地保存下来，使得大量精美的鸟类化石今天能被发现。在热河生物群，还生活着具尾综骨的基干鸟类（如孔子鸟类和会鸟类），以及更进步的鸟胸类（反鸟类和今鸟类）。本文将对热河鸟类的研究进行梳理、归纳和介绍。
一、形态与分类
热河鸟类最早发现于2002年，两件标本被两个团队几乎同时发表，分别命名为原始热河鸟和中华神州鸟，并建立热河鸟科，之后又有1属3种被报道，目前共3属5种，均产自热河生物群。关于该科的鉴定特征，不同学者有不同的表述，本文对此归纳和概括为：齿骨粗壮，前端联合骨化，前腹缘突出，牙齿仅存在于上颌骨或齿骨，齿冠呈小而钝的圆锥形，背椎横向洞穿，超过20节棒状尾椎，每节长约是宽的3-4倍，前肢长约是后肢的1.2倍，耻骨略后倾，胫骨约是股骨的1.2倍，第I跖骨钩状，第I趾不反转，每个趾的次末端趾节不长于相应的爪节。
对热河鸟科已知属种的有效性也曾有争议，原始热河鸟和中华神州鸟总体特征并不存在显著差异，虽然中华神州鸟没有牙齿，肋骨有钩突，尾椎数量较少，肠骨前端钝圆，缺乏第V跖骨等特征区别于原始热河鸟，但由于化石保存较差，很难说这些特征是真实的，目前倾向于中华神州鸟是原始热河鸟的次异名。东方吉祥鸟也曾被视为原始热河鸟的次异名，但更多的研究支持东方吉祥鸟是独立属种，而且比热河鸟更接近尾综骨鸟类。
热河鸟也像始祖鸟一样，表现为“祖征”和“衍征”的组合，虽然保留比始祖鸟更多的尾椎（始祖鸟约22枚，热河鸟可达27枚），而且也像一些恐龙祖先一样有延长的关节突和脉弧，缺乏龙骨突和前乌喙突，浅而粗壮的叉骨，手部保留三根具爪的手指，缺乏小翼羽，但也演化出朝向背侧方的肩胛骨关节面，支柱状的乌喙骨，肩带不愈合，大而气腔化的骨化胸骨，手相对缩短，腕掌骨近端愈合，显著弓曲的小掌骨，前肢较长，飞羽不对称，初级飞羽明显长于次级飞羽等现生鸟类适应飞行的进步特征，说明它比始祖鸟更擅长振翅飞行。
在原始热河鸟和棕尾热河鸟的尾椎近端和远端都有呈扇状分布的正羽，近端尾羽羽轴直而粗壮，羽片相互叠覆，类似现代鸟类的舵羽，远端尾羽细长且向外弯曲，排列成棕榈叶状，显然不具备空气动力学功能，更可能具有展示作用。
二、食性和习性
在一些原始热河鸟标本的腹部保存许多植物种子，是这类鸟类以植物为食的直接证据。粗壮的左右齿骨前端联合骨化，牙齿趋于退化和舌骨发达等特征，也体现对植食性的适应，而不利于捕食动物。值得注意的是，与热河鸟标本种子都保存于腹腔不同，热河生物群发现的多件尾综骨鸟类，如会鸟和红山鸟的标本中，发现的种子都保存在颈部附近，现生鸟类嗉囊的位置，这一不同被认为可能是由于嗉囊在热河鸟类尚未出现，嗉囊作为一个进步特征，在鸟类早期演化中出现较晚。
一些热河鸟类标本还保存有胃石。由于胃石通常存在于现生植食性鸟类的肌胃中，而肉食性鸟类一般肌胃不发达，也没有胃石保存，因此胃石的发现也是判断热河鸟植食性的一个间接证据。热河鸟标本数量很多，但保存胃石的较少，这反映它们的食性可能存在季节性变化，植食性仅限定于某些季节，也仅在这些季节才会吞下胃石帮助消化，这种随着季节改变食性的现象在现生鸟类广泛存在。另一个有趣的现象是，热河鸟类的胃石明显比体型更大的会鸟小，而接近体型更小的今鸟类，目前决定胃石大小的因素尚不清楚，可能受到取食植物的种类不同等多方面因素的影响。
在热河鸟类中，原始热河鸟正模有一个向后反转的第I趾，并且趾爪长而弯曲，这些特征支持它可能适应树栖生活，但棕尾热河鸟、曲足热河鸟和许多原始热河鸟标本[包括中华神州鸟]的第I趾，像非鸟兽脚类一样并未反转，也有观点认为这种大而弯曲的指爪和短而不反转的第I趾的特征组合可能更适应攀爬。三维重建和定量分析的结果表明，热河鸟等基干鸟类的后肢形态和比例都适应树栖，但与典型的树栖鸟类重合度不高，而是更接近攀爬性鸟类，因此热河鸟类可能兼营地栖、攀爬和树栖生活，借助树木的高差辅助飞行。
三、繁殖与个体发育
在一件热河鸟标本的腹腔左侧，相当于现代鸟类卵巢的位置，保存多枚卵泡状的圆形结构，被推测为保存的卵巢。如果该推测是正确的话，说明右侧输卵管可能在鸟类演化初期就已经退化。但与现生鸟类不同，热河鸟的“卵泡”数量较少，大小差别也不大，意味着它可能像现代爬行类一样，卵同时成熟后一起排出。对此有学者提出异议，认为由于标本保存较差，不太可能保存内脏器官。在另外两件反鸟类标本中，也发现类似的卵泡状的结构，三件标本保存的鸟类体型差异很大，而卵泡大小却很接近，因此怀疑可能是植物果实或种子，并推测早白垩世鸟类可能已经像现代鸟类那样依次排卵，卵巢中的卵泡应存在大小差异。然而，目前还没有其它证据表明反鸟类是植食性动物，而且这些圆形结构处于卵巢的位置，因此并没有确凿的证据证实这些圆形结构不是卵泡。
骨组织结构能反映动物的生长发育特征，对热河鸟附肢骨骼的组织学研究表明，其骨壁由平行纤维骨组织构成，血管化程度高，但有多条生长停滞线，这些特征都更接近始祖鸟，而不同于会鸟和孔子鸟的纤维板骨，意味着热河鸟可能在个体发育早期生长迅速，随后生长速率降低，并发生多次停滞，需要两到三年才达到骨骼成熟，而同一时期的基干鸟类会鸟和孔子鸟则生长迅速，达到成年的时间较短，更像现生鸟类。生长速率降低可能是为了加快运动器官的发育（如前肢的骨化，飞羽和尾羽的发育），使幼鸟能较早具备飞行能力。此外，热河鸟性成熟早于骨骼成熟，类似现代爬行类，而与现生鸟类相反。热河鸟股骨与肱骨的骨组织也存在差异，呈现出前肢的生长快于后肢的特点，可能说明前肢对热河鸟具有更重要的意义，包括飞行和攀爬等。
四、存在的问题
在热河鸟类已发表属种中，原始热河鸟发现有大量标本，其它仅一件正模，并且棕尾热河鸟保存较差，对原始热河鸟尚缺乏全面系统的形态描述和比较，其它属种急需新标本来补充缺失特征，进一步确定属种的有效性，例如基于现有标本曲足热河鸟与原始热河鸟的差异很小。作为白垩纪发现的一类特殊鸟类类群，对其系统演化、形态、生理、运动与生态等方面的全面研究，将为进一步揭示恐龙向鸟类演化的过程提供重要信息。
参考文献：
[1]季强，姬书安，尤海鲁，张建平，袁崇喜，季鑫鑫，李景路，李印先.中国首次发现真正会飞的“恐龙”——中华神州鸟（新属新种）[J].地质通报，2002，21（7）：363-369.
[2]李志恒.原始热河鸟（Jeholornis prima）的形态学研究及功能分析[D].北京：中国科学院古脊椎動物与古人类研究所，2008.
[3]王敏.中国反鸟类（鸟纲：鸟胸类）的分类厘定、个体发育、习性和系统发育分析[D].北京：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，2014.
[4]张福成，侯连海，欧阳涟.孔子鸟（Confuciusornis）骨骼微观组织结构初步研究[J].古脊椎动物学报，1998，36（2）：126-135.
[5]张玉光，田晓阳，李志恒.中国中生代鸟类后肢骨骼的长度比例特征及栖息习性的分析[J].古脊椎动物学报，2008，46（4）：317-329.
作者简介：蒋鹿菲（1993-），男，汉族，江苏南京人，硕士，研究方向：古鸟类学。