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摘 要： 人类是真体腔动物的一种。真体腔的起源一直遵循一百多年前提出的“肠体腔囊假说”和“裂体腔假说”。本文作者提出了一种新的假说，软体动物“外套腔法形成真体腔”以及“软体动物为真体腔动物起源”。这种假说与近几年国内外基于比较基因组学产生的新研究观点非常吻合合。并且能够弥补经典假说很多不足，是动物演化学说新的突破。
关键词： 真体腔;真体腔动物起源;后生动物系统发育;裂体腔法;体腔囊法
一、“外套腔法形成真体腔假说”
在已知的约四十多个动物门类中，动物学家发现有一类动物身体内有一个奇怪的空间或间隙。该空间没有任何器官和组织，仅有从周围渗出的体腔液。该空间的周围由称为体腔膜的上皮细胞围成。人类也是这种动物，真体腔在医学、解剖学中包括胸膜腔和腹膜腔。
动物学家发现有些动物存在真体腔，而有些动物没有真体腔。因此，设想真体腔是在动物演化过程中出现的一种结构。经过广泛讨论，在一百多年前提出了真体腔形成的两种假说——“体腔囊法”和“裂体腔法”。“体腔囊法”和“外套腔法”的形成示意图如下：
这两种假说提出后成为动物学的基础理论之一，影响了此后一百多年系统发育学、胚胎学、解剖学的发展。
然而，问题在于，这两种假说至今仍然是假说，并没有得到进一步的证明。相反，近些年基于比较基因组研究对动物演化新的观点与该假说冲突很大。“无体腔动物→假体腔动物→真体腔动物”的假设很难成立。不断有学者对这两种学说提出质疑和改进意见。
笔者经过多年研究，提出了“外套腔法形成真体腔假说”。这种假说认为，真体腔并非由体腔囊或裂体腔形成，而是由软体动物的外套腔形成。软体动物之前的动物没有真体腔，只有囊胚腔（原体腔）。在軟体动物阶段，出现了外套膜和外套腔结构，在此后的进化中，外套膜和外套腔逐渐发展壮大，从背侧向腹侧包绕发展，在腹侧相遇而逐渐愈合。最终使得开放式的“外套腔”演化为封闭式的“真体腔”。其形成示意图如下：
本假说认为腔膜中胚层与其它中胚层的来源不同，脏层体腔膜由初级外胚层演化而来。壁层体腔膜由次级外胚层的内侧部分演化而来，实际也应属于次级外胚层。
二、“软体动物→触手冠动物→真体腔动物”演化轴
从“外套腔法形成真体腔”假说必然得出的结论就是“真体腔动物从软体动物演化而来”。也就是说软体动物这种在经典动物学中认为属于演化分枝的物种是演化树的主干门类，是大多数动物的祖先，包括人类。巧合的是，中国海洋大学宋微波院士带领的团队在进行软体动物基因组比较研究中，无意中发现软体动物的基因组具有很多动物门类基础性的特征。该研究结果在2017年发表。这个研究与本文的研究不谋而合，并且能够相互支持。根据“外套腔法形成真体腔”假说得出的“软体动物→触手冠动物→真体腔动物”演化轴，触手冠动物类群是最早形成的真体腔动物（真体腔动物也可称为外套腔动物），它们是所有真体腔动物的祖先。在经典理论中，触手冠动物与很多动物类群低等种类的相似性是显著的。例如半索动物羽鳃纲、棘皮动物海蛇尾纲、环节动物隐居亚纲、节肢动物的蔓足纲、介形纲等等。这些相似性包括身体结构、生活方式、胚胎发育等等诸多方面。经典理论中对此解释为趋同演化的结果。而本文的研究则认为这是同源性的原因。同时，近些年一些对触手冠动物的研究发现，该类动物具有很多原始性特征。这也与本文的研究所符合。综合考虑各动物门类最新的系统发育研究成果，得出真体腔动物的演化树如下：
上述演化树是证据比较明显的真体腔类群，并不包括全部真体腔动物。
在已知的约四十个动物门类中，有一半以上位于该演化树。此外还有扁形、纽形、腹毛、线虫、线形、曳鳃等十几个门类。它们有的可能位于原始两侧对称动物，有的可能属于真体腔动物更偏远的退化类分枝，例如纽形动物和扁形动物具有很强烈的外套腔动物的胚胎发育特征。
上述演化树包括了四组演化关系较为清晰的的真体腔类群，它们可能的演化过程如下。
泛咽鳃裂类：半索门、棘皮门、脊索门
泛环节类：星虫门、螠虫们、须腕门、环节门
泛节肢类：节肢门、有爪门、缓步门、叶足门
泛轮虫类：微轮门、轮虫门、棘头虫门、微颚门
三、“外套腔法假说”对身体构造、胚胎发育、系统演化经典疑难问题的解释
与经典的真体腔理论相比，“外套腔法假说”的价值在于它不仅能够解释真体腔的成因，还能够解释很多胚胎发育、身体构造、系统演化、古生物学等领域的疑难问题。例如：
（一）对体腔膜的解释
体腔膜是身体内的重要界面，它将血管、神经、肌肉等组织分隔开，这种现象用外套腔法可以很好的解释。前几年有国外学者提出了肠系膜（脏层体腔膜）为器官的观点，还有另外一位学者提出了体腔膜连续的问题。它们的观点均能用外套腔法给予解释。
（二）对身体中线的解释
很多两侧对称动物都有身体中线（软体动物及辐射对称动物没有），例如人体的背部和腹部都有一条显然的中线，该中线横贯头部到生殖器、肛门。身体中线是血管、肌肉、神经等器官和组织的分隔界面，对体中线现象在经典动物学是没有解释。外套腔法将其解释为外套膜的背侧隆起线和腹侧愈合线。
（三）对脊椎动物与节肢动物、环节动物背腹面颠倒对应的解释
在比较解剖学刚起步的阶段，动物学家就发现脊椎动物与节肢动物、环节动物具有背腹向颠倒对应的关系。就是说，如果将它们的背腹向颠倒观察，神经索的位置、血管的位置、肾脏的位置等都是相同的。这引发了脊椎动物从节肢动物或环节动物起源的猜想。近些年在基因发育学研究中，也发现了上述现象。有的学者因此重新提出了这几种动物起源一致的观点。
“外套腔法假说”通过重视体腔膜重新简化了真体腔动物的身体构造，在这种新的身体构造图中，节肢动物、环节动物等腹神经索类与脊椎等背神经索类的身体构造是完全相同的。即人类与蚯蚓、昆虫的身体结构几乎完全相同。 （四）对“外包发育运动”的解释
很多动物，尤其是脊椎动物、节肢动物、各触手冠动物在胚胎中都有显著的细胞的“外包”发育运动。例如：
对这种“外包”现象，目前只研究它形成的相关基因和细胞分化机制。但对其成因则尚无解释。从外套腔法假说角度，所有真体腔动物都必然有“外包发育”。这种“外包发育”是对其祖先演化和身体构造形成的“必要重演”。同时，扁形动物、纽形动物在发育中也有“外包”现象。这说明它们很可能都是真体腔动物的退化类型。
（五）对胚孔关闭、口凹、肛凹、消化道次生愈合等现象的解释
在很多动物门类胚胎发育中，胚孔在后期都会发生关闭现象。同时，由次级外胚层形成口凹、肛凹。口凹与前肠次生性愈合贯通形成。对这些现象形成的原因，在目前的动物学中也没有解释。
根据“外套腔法假说”，外套膜将原身体的大部分包裹于内，包括原始口腔和肛门。而外套腔的进水管、排水管演化为真体腔动物的口腔和泄殖腔。这种演化反应在胚胎发育中就形成了胚孔关闭、口凹、肛凹、消化道次生型贯通愈合等现象。
在外套腔发展、愈合的形成真体腔动物的过程中。新的体壁替代（包裹）了旧的体壁，新的口腔（进水管）替代（衔接）了旧的口腔，新的肢体（外套膜触须、附肢）替代了旧的肢体（肉足等）。对于真体腔动物来说，它们的演化过程、发育过程和身体构造都存在一个“新旧迭代”的演化和构造。从总体看，真体腔动物存在“新我”对“旧我”的包裹。
（六）对担轮幼虫发育的解释
很多动物都经历担轮幼虫发育，这种现象表明，这些动物有共同起源，并且担轮幼虫可能对应它们的共同祖先。难以解释的是，具有担轮幼虫的动物即有纽形动物、软体动物这样的低级动物，也有脊索类的近亲棘皮门、羽鳃纲这样较高级的动物。
本假说所构筑的“软体动物→触手冠动物→真体腔动物”演化辐射轴可以解释这种现象。担轮动物对应了后生动物祖先栉水母，此后，栉水母的后裔—软体动物以及它的后裔——触手冠动物，触手冠动物的后裔—各真体腔动物的基底物种，它们都将在发育中表现它们共同的祖先——栉水母。而此后更远的演化分枝将逐渐丧失这种祖先表现。
（七）对冠轮动物类群形成的解释
冠轮动物类群是基于比较基因组学和形态学、胚胎发育学确定的一个大类群。是近些年重要的后生动物系统发育学理论，并且被多数动物学家接受。
从“软体动物→触手冠动物→真体腔动物”演化辐射轴看，冠轮动物所囊括的门类，如软体门、星虫门、螠虫门、须腕门、外肛门、内肛门、腕足门、帚虫门、微轮门、轮虫门等与该演化轴的主干门类几乎完全重叠。这一方面说明了从比较基因组的角度证明该演化轴的存在。另外一方面则对冠轮动物的成因作出了解释。
（八）对寒武纪动物大爆发的解释
寒武纪大爆发是指在寒武纪阶段，现有后生动物门类大部分突然出现，而在此前的埃迪卡拉纪，只有软体动物等极少数动物门类的化石发现。关于大爆发的研究和假说非常多。“外套腔法假说”提供了一条新的思路。从古生物学的角度，软体动物、触手冠动物、各真体腔动物具有依次出现的大致脉络。这说明，寒武纪大爆发可以认为就是各真体腔动物从触手冠动物陆续分化的过程。这种分化很可能与触手冠动物从管居、底栖、群体生活转为蜕皮、浮游、个体生活的演化有关。
（九）对其它动物学现象的解释
除了对上述动物学现象的解释外，“外套腔法假说”对躯体原基现象、躯体原基内陷现象、细胞命运图谱现象、血管分布规律、神经系统分布规律、头部的演化、眼睛等感觉器官的演化、内分泌系统的演化等等都能作出较为合理的解释。在此不再赘述。
四、“外套法假说”的意义
仅三十年来，基因学和分子学成为动物学研究的主流。然而，在研究过程中产生了很多难以解释的现象，并且不能够解决大量经典动物学问题。有不少卓越的学者指出，基因学和分子学的研究遇到的障碍需要形态学的突破作为支撑。
“外套腔法假说”是近一百年来提出的一种新的真体腔形成假说，并且，非常重要的是，这种新的假说在能够解释经典动物学问题的同时，与基于基因学、分子学所取得的新的研究成果所吻合。这说明了这种新的假说有较高的研究价值，值得进一步深化研究。
在本假说的论证方面，最主要是要证明囊胚壁初级外胚层与脏层体腔膜的发育关系，次级外胚层与壁层体腔膜的發育关系。
五、致谢
本文受到了西北地质大学舒德干院士团队对于咽鳃裂研究的重要影响。中国海洋大学宋微波院士对本文的研究给予了鼓励，该校董波教授、孙世春教授提出了重要意见。中科院海洋动物所刘晓教授给予了热情鼓励。
关键词： 真体腔;真体腔动物起源;后生动物系统发育;裂体腔法;体腔囊法
一、“外套腔法形成真体腔假说”
在已知的约四十多个动物门类中，动物学家发现有一类动物身体内有一个奇怪的空间或间隙。该空间没有任何器官和组织，仅有从周围渗出的体腔液。该空间的周围由称为体腔膜的上皮细胞围成。人类也是这种动物，真体腔在医学、解剖学中包括胸膜腔和腹膜腔。
动物学家发现有些动物存在真体腔，而有些动物没有真体腔。因此，设想真体腔是在动物演化过程中出现的一种结构。经过广泛讨论，在一百多年前提出了真体腔形成的两种假说——“体腔囊法”和“裂体腔法”。“体腔囊法”和“外套腔法”的形成示意图如下：
这两种假说提出后成为动物学的基础理论之一，影响了此后一百多年系统发育学、胚胎学、解剖学的发展。
然而，问题在于，这两种假说至今仍然是假说，并没有得到进一步的证明。相反，近些年基于比较基因组研究对动物演化新的观点与该假说冲突很大。“无体腔动物→假体腔动物→真体腔动物”的假设很难成立。不断有学者对这两种学说提出质疑和改进意见。
笔者经过多年研究，提出了“外套腔法形成真体腔假说”。这种假说认为，真体腔并非由体腔囊或裂体腔形成，而是由软体动物的外套腔形成。软体动物之前的动物没有真体腔，只有囊胚腔（原体腔）。在軟体动物阶段，出现了外套膜和外套腔结构，在此后的进化中，外套膜和外套腔逐渐发展壮大，从背侧向腹侧包绕发展，在腹侧相遇而逐渐愈合。最终使得开放式的“外套腔”演化为封闭式的“真体腔”。其形成示意图如下：
本假说认为腔膜中胚层与其它中胚层的来源不同，脏层体腔膜由初级外胚层演化而来。壁层体腔膜由次级外胚层的内侧部分演化而来，实际也应属于次级外胚层。
二、“软体动物→触手冠动物→真体腔动物”演化轴
从“外套腔法形成真体腔”假说必然得出的结论就是“真体腔动物从软体动物演化而来”。也就是说软体动物这种在经典动物学中认为属于演化分枝的物种是演化树的主干门类，是大多数动物的祖先，包括人类。巧合的是，中国海洋大学宋微波院士带领的团队在进行软体动物基因组比较研究中，无意中发现软体动物的基因组具有很多动物门类基础性的特征。该研究结果在2017年发表。这个研究与本文的研究不谋而合，并且能够相互支持。根据“外套腔法形成真体腔”假说得出的“软体动物→触手冠动物→真体腔动物”演化轴，触手冠动物类群是最早形成的真体腔动物（真体腔动物也可称为外套腔动物），它们是所有真体腔动物的祖先。在经典理论中，触手冠动物与很多动物类群低等种类的相似性是显著的。例如半索动物羽鳃纲、棘皮动物海蛇尾纲、环节动物隐居亚纲、节肢动物的蔓足纲、介形纲等等。这些相似性包括身体结构、生活方式、胚胎发育等等诸多方面。经典理论中对此解释为趋同演化的结果。而本文的研究则认为这是同源性的原因。同时，近些年一些对触手冠动物的研究发现，该类动物具有很多原始性特征。这也与本文的研究所符合。综合考虑各动物门类最新的系统发育研究成果，得出真体腔动物的演化树如下：
上述演化树是证据比较明显的真体腔类群，并不包括全部真体腔动物。
在已知的约四十个动物门类中，有一半以上位于该演化树。此外还有扁形、纽形、腹毛、线虫、线形、曳鳃等十几个门类。它们有的可能位于原始两侧对称动物，有的可能属于真体腔动物更偏远的退化类分枝，例如纽形动物和扁形动物具有很强烈的外套腔动物的胚胎发育特征。
上述演化树包括了四组演化关系较为清晰的的真体腔类群，它们可能的演化过程如下。
泛咽鳃裂类：半索门、棘皮门、脊索门
泛环节类：星虫门、螠虫们、须腕门、环节门
泛节肢类：节肢门、有爪门、缓步门、叶足门
泛轮虫类：微轮门、轮虫门、棘头虫门、微颚门
三、“外套腔法假说”对身体构造、胚胎发育、系统演化经典疑难问题的解释
与经典的真体腔理论相比，“外套腔法假说”的价值在于它不仅能够解释真体腔的成因，还能够解释很多胚胎发育、身体构造、系统演化、古生物学等领域的疑难问题。例如：
（一）对体腔膜的解释
体腔膜是身体内的重要界面，它将血管、神经、肌肉等组织分隔开，这种现象用外套腔法可以很好的解释。前几年有国外学者提出了肠系膜（脏层体腔膜）为器官的观点，还有另外一位学者提出了体腔膜连续的问题。它们的观点均能用外套腔法给予解释。
（二）对身体中线的解释
很多两侧对称动物都有身体中线（软体动物及辐射对称动物没有），例如人体的背部和腹部都有一条显然的中线，该中线横贯头部到生殖器、肛门。身体中线是血管、肌肉、神经等器官和组织的分隔界面，对体中线现象在经典动物学是没有解释。外套腔法将其解释为外套膜的背侧隆起线和腹侧愈合线。
（三）对脊椎动物与节肢动物、环节动物背腹面颠倒对应的解释
在比较解剖学刚起步的阶段，动物学家就发现脊椎动物与节肢动物、环节动物具有背腹向颠倒对应的关系。就是说，如果将它们的背腹向颠倒观察，神经索的位置、血管的位置、肾脏的位置等都是相同的。这引发了脊椎动物从节肢动物或环节动物起源的猜想。近些年在基因发育学研究中，也发现了上述现象。有的学者因此重新提出了这几种动物起源一致的观点。
“外套腔法假说”通过重视体腔膜重新简化了真体腔动物的身体构造，在这种新的身体构造图中，节肢动物、环节动物等腹神经索类与脊椎等背神经索类的身体构造是完全相同的。即人类与蚯蚓、昆虫的身体结构几乎完全相同。 （四）对“外包发育运动”的解释
很多动物，尤其是脊椎动物、节肢动物、各触手冠动物在胚胎中都有显著的细胞的“外包”发育运动。例如：
对这种“外包”现象，目前只研究它形成的相关基因和细胞分化机制。但对其成因则尚无解释。从外套腔法假说角度，所有真体腔动物都必然有“外包发育”。这种“外包发育”是对其祖先演化和身体构造形成的“必要重演”。同时，扁形动物、纽形动物在发育中也有“外包”现象。这说明它们很可能都是真体腔动物的退化类型。
（五）对胚孔关闭、口凹、肛凹、消化道次生愈合等现象的解释
在很多动物门类胚胎发育中，胚孔在后期都会发生关闭现象。同时，由次级外胚层形成口凹、肛凹。口凹与前肠次生性愈合贯通形成。对这些现象形成的原因，在目前的动物学中也没有解释。
根据“外套腔法假说”，外套膜将原身体的大部分包裹于内，包括原始口腔和肛门。而外套腔的进水管、排水管演化为真体腔动物的口腔和泄殖腔。这种演化反应在胚胎发育中就形成了胚孔关闭、口凹、肛凹、消化道次生型贯通愈合等现象。
在外套腔发展、愈合的形成真体腔动物的过程中。新的体壁替代（包裹）了旧的体壁，新的口腔（进水管）替代（衔接）了旧的口腔，新的肢体（外套膜触须、附肢）替代了旧的肢体（肉足等）。对于真体腔动物来说，它们的演化过程、发育过程和身体构造都存在一个“新旧迭代”的演化和构造。从总体看，真体腔动物存在“新我”对“旧我”的包裹。
（六）对担轮幼虫发育的解释
很多动物都经历担轮幼虫发育，这种现象表明，这些动物有共同起源，并且担轮幼虫可能对应它们的共同祖先。难以解释的是，具有担轮幼虫的动物即有纽形动物、软体动物这样的低级动物，也有脊索类的近亲棘皮门、羽鳃纲这样较高级的动物。
本假说所构筑的“软体动物→触手冠动物→真体腔动物”演化辐射轴可以解释这种现象。担轮动物对应了后生动物祖先栉水母，此后，栉水母的后裔—软体动物以及它的后裔——触手冠动物，触手冠动物的后裔—各真体腔动物的基底物种，它们都将在发育中表现它们共同的祖先——栉水母。而此后更远的演化分枝将逐渐丧失这种祖先表现。
（七）对冠轮动物类群形成的解释
冠轮动物类群是基于比较基因组学和形态学、胚胎发育学确定的一个大类群。是近些年重要的后生动物系统发育学理论，并且被多数动物学家接受。
从“软体动物→触手冠动物→真体腔动物”演化辐射轴看，冠轮动物所囊括的门类，如软体门、星虫门、螠虫门、须腕门、外肛门、内肛门、腕足门、帚虫门、微轮门、轮虫门等与该演化轴的主干门类几乎完全重叠。这一方面说明了从比较基因组的角度证明该演化轴的存在。另外一方面则对冠轮动物的成因作出了解释。
（八）对寒武纪动物大爆发的解释
寒武纪大爆发是指在寒武纪阶段，现有后生动物门类大部分突然出现，而在此前的埃迪卡拉纪，只有软体动物等极少数动物门类的化石发现。关于大爆发的研究和假说非常多。“外套腔法假说”提供了一条新的思路。从古生物学的角度，软体动物、触手冠动物、各真体腔动物具有依次出现的大致脉络。这说明，寒武纪大爆发可以认为就是各真体腔动物从触手冠动物陆续分化的过程。这种分化很可能与触手冠动物从管居、底栖、群体生活转为蜕皮、浮游、个体生活的演化有关。
（九）对其它动物学现象的解释
除了对上述动物学现象的解释外，“外套腔法假说”对躯体原基现象、躯体原基内陷现象、细胞命运图谱现象、血管分布规律、神经系统分布规律、头部的演化、眼睛等感觉器官的演化、内分泌系统的演化等等都能作出较为合理的解释。在此不再赘述。
四、“外套法假说”的意义
仅三十年来，基因学和分子学成为动物学研究的主流。然而，在研究过程中产生了很多难以解释的现象，并且不能够解决大量经典动物学问题。有不少卓越的学者指出，基因学和分子学的研究遇到的障碍需要形态学的突破作为支撑。
“外套腔法假说”是近一百年来提出的一种新的真体腔形成假说，并且，非常重要的是，这种新的假说在能够解释经典动物学问题的同时，与基于基因学、分子学所取得的新的研究成果所吻合。这说明了这种新的假说有较高的研究价值，值得进一步深化研究。
在本假说的论证方面，最主要是要证明囊胚壁初级外胚层与脏层体腔膜的发育关系，次级外胚层与壁层体腔膜的發育关系。
五、致谢
本文受到了西北地质大学舒德干院士团队对于咽鳃裂研究的重要影响。中国海洋大学宋微波院士对本文的研究给予了鼓励，该校董波教授、孙世春教授提出了重要意见。中科院海洋动物所刘晓教授给予了热情鼓励。