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摘要：随着环境重金属污染的加剧及有机茶园和生态茶园的推广，人们越来越重视茶园土壤污染和茶叶质量安全问题。因此，关于茶园重金属污染研究及重金属胁迫对茶树的影响也引发了更多的关注。文章回顾和总结了茶园土壤主要重金属污染物（砷、镉、铅、铬等）对茶树生长、抗氧化系统以及生理代谢的影响，并讨论了茶树中重金属胁迫的调控技术，旨在为茶园绿色优质栽培和安全生产提供一定的理论依据和技术支撑。
关键词：茶园重金属污染;茶树;生长;代谢;调控技术
Research Progress on the Effects of Heavy Metal
Stresses on Tea Plants and Regulation Technology
ZHANG Shuo1， YU Xiuhong2， YU Shuping3， WU Rongmei3， YAN Peng1， HAN Wenyan1， FU Jianyu1， LI Xin1*
1. Tea Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Hangzhou 310008， China;
2. Agriculture and Rural Affairs Bureau of Kaihua County， Kaihua 324300， China
3. Kaihua County Agricultural Characteristic Industry Development Center， Kaihua 324300， China
Abstract： With the development of society and the advancement of industrialization， heavy metal pollution in soil
seriously threaten human health. Consumers pay more attention to soil pollution and tea quality. Hence， more and
more scholars have focused on the heavy metal pollution in tea gardens and the effects of heavy metal stresses on tea
plants. This paper reviewed and summarized the effects of the main heavy metal pollution （As， Cd， Pb， Cr， etc.） on the
growth and metabolism of tea plants and discussed the effective strategies to relieve the stresses of heavy metals in tea
plants， aiming to provide a certain theoretical basis and scientific basis for the safe production and high-quality
cultivation of tea plants.
Keywords： heavy metal pollution， tea plant， growth， metabolism， regulation technology
重金属是指比重大于5的金属，主要包括镉、铅、铬和砷等。随着工业化和城市化的推进，采矿业、金属冶炼及工业“三废”未能得到及时有效处理，我国面临的土壤重金属污染日益加剧，引起国内学者的广泛关注。重金属污染主要来源于自然污染和人类活动，而后者被认为是造成土壤重金属污染的主要来源。由于我国灌溉水资源分布不均匀导致农田缺水，为解决灌溉问题，农业上曾采用工业废水灌溉，致使大量重金属也一同进入农田土壤。此外，农业生产上为了提高粮食产量大量施用农药化肥，也是主要的重金属污染源。据2014年《全国土壤污染状况调查公报》显示，我国耕地土壤点位超标率为19.4%，其中镉、铜、砷、铅等重金属污染最为突出[1]。环境中的重金属主要通过直接接触或食物链等途径进入人体并富集，损害肾、肝等器官，影响身体正常代谢，进而造成重金属中毒，严重影响人类健康。
茶作为世界上三大无酒精饮料作物之一，每年产量大于400万t，超过2亿人饮茶。茶不仅具有独特风味，而且对人体有保健功效，其中所含有的儿茶素及其他多酚等物质，在防治癌症和冠心病等疾病方面发挥积极作用[2]。随着生活水平的改善，人们越来越重视茶园污染及茶叶安全问题。由于茶园土壤呈酸性，而土壤酸化会降低土壤对重金属离子的吸附能力，进而增加其在土壤中的有效性。研究表明，随着土壤pH值的逐渐降低，土壤中交换态铅、镉、铜、铝等呈现出明显上升的趋势，从而增加重金属的生物利用率，增加茶叶潜在安全风险[3-4]。研究发現，2004年采集的茶叶样品镉含量平均值为0.10 mg/kg，比1997年的0.06 mg/kg增加了66.7%;砷含量2004年平均为0.65 mg/kg，比1997年平均值0.30 mg/kg增加了117%，虽然样本中镉和砷含量均明显低于国家限量标准，但茶园中重金属问题仍应得到重视[5]。近年来，诸多学者开始对茶树响应不同重金属胁迫进行探究，取得大量研究成果。本文从重金属胁迫对茶树生长生理、代谢等影响，综述茶园重金属污染下的缓解措施，旨在为茶叶生产安全提供一定的理论基础和科学依据。 一、重金属胁迫对茶树生长的影响
当茶园土壤受重金属污染时，茶树根系作为与土壤直接接触的部分，在响应重金属胁迫时起着重要作用。茶树中重金属的积累主要来源于根系的吸收，同时根系细胞壁可以将大部分重金属固定，从而减少向地上部分的转运[6]。进入茶树体内的重金属在不同部位的分布存在组织特异性。例如，大部分重金属（Cd、Pb、As等）均能被根系固定于细胞壁并富集，而其余部分则通过木质部向地上部转运。其中根细胞壁中的果胶质、羧基及氨基等在吸附重金属功效上发挥重要作用[7]。重金属积累规律一般为根系中含量最高，茎中含量高于老叶，而新梢中重金属含量最少[8]。
茶园土壤中的重金属会对茶树生长产生严重影响。重金属胁迫引起叶片黄化或出现褐色斑点，破坏叶绿体结构，降低光合色素积累等，进而抑制茶树光合作用，最终导致植物的生长受阻，生物量降低。例如，镉毒害显著降低茶叶中叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量，表明镉离子在进入植物细胞体内后，可能与叶绿体蛋白的巯基结合，取代Fe2+、Zn2+、Mg2+的结合位点，从而影响叶绿体的合成[9]。与镉相似，土壤中铬抑制茶树根茎叶干物质的积累，降低叶绿素含量，同时抑制光合速率和呼吸速率，减少气孔导度，进而抑制茶树光合作用，影响生长[10]。Wu等[11]盆栽试验发现，茶树在铅处理3年后表现为叶片黄化，萌芽能力减弱，1 700～2 100 mg/kg下出现叶片萎蔫，茶芽变小。高浓度铅处理显著抑制生长，茶树生物量显著降低。同时研究表明，茶树对铅有较强的忍受性，即使在2 100 mg/kg质量分数处理下，也能完成正常生命周期，仅出现部分毒害表型，但并未发现死亡。夏建国等[12]通过探究不同浓度铅对茶树的影响时发现，铅对茶树生长的影响存在剂量效应，即低浓度铅对茶树生长有促进作用，主要表现为叶色浓绿、叶间距长、新叶较多等;高浓度铅处理则表现为发芽少、叶片发黄、萎蔫。
二、重金属胁迫对茶树抗氧化系统的影响
重金属污染不仅会影响茶树的生长，同时影响光合作用及其他生理过程，产生大量活性氧物质，破坏茶树体内氧化还原平衡状态，导致氧自由基的大量积累，造成氧化胁迫。研究发现，镉胁迫处理下，茶树叶片中丙二醛（MDA）及过氧化氢的含量显著上升，与对照相比增加1倍之多，严重影响茶树正常生长[9]。砷胁迫也会增加茶树叶片中活性氧的积累和脂质过氧化程度，从而诱发茶树叶片中发生剧烈的氧化应激反应[18]。
为了缓解重金属引起的氧化应激，细胞中存在2种清除活性氧的系统，其中包括抗氧化酶类，有超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）等。研究发现，10 mg/L 镉处理茶树60 d后，叶片中CAT、APX和谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）活性均呈显著下降趋势，促进活性氧的积累，从而诱发膜脂过氧化。同时在关于铬毒害的研究中亦发现，随着铬浓度的上升，茶树叶片中SOD、POD和CAT活性显著下降，表明高浓度铬会破坏茶树的抗氧化酶系统，进而影响细胞膜结构和功能[10]。叶江化等[13]发现，肉桂和铁观音的SOD、POD、CAT活性随铅胁迫浓度增加呈现下降趋势，而低浓度铅胁迫下2種茶树的生理指标不存在显著差异，高浓度铅胁迫下前者对铅胁迫的耐受性高于后者，即铅胁迫对茶树的影响存在品种差异。
三、重金属胁迫对茶树生理代谢的影响
茶树中的各类代谢物，如茶氨酸、儿茶素、咖啡碱等，其代谢途径与茶树的生长发育及胁迫响应有着密切的联系。研究发现，在不同浓度铅胁迫下，茶叶中咖啡碱和游离氨基酸含量均显著降低，但是叶片中儿茶素的含量则随着铅胁迫浓度的升高而增加，其原因可能是重金属胁迫削弱氮代谢的同时加强了叶片中的碳代谢[11]。石元值等[14] 的研究也得到了同样的结论，在20 mg/kg镉处理后，茶树新梢的咖啡碱、氨基酸含量显著下降，导致酚氨比上升。此外，镉胁迫将导致茶树根和茎的愈伤组织中木质素含量增加[15]。
茶多酚不仅是碳代谢的产物，同时也是重要的内源抗氧化物质。研究表明，低浓度的镉处理能促进茶叶中多酚积累，提升抗氧化能力并参与防御反应，如100 μmoL/L镉胁迫促进了茶树中酚类物质的合成，增加茶多酚的积累进而缓解氧化胁迫。另外，镉胁迫还会增加茶树叶片中脯氨酸的含量，以维持细胞渗透压[10]。但随着镉处理浓度的升高，茶树中多酚合成代谢受到严重影响，多酚含量会迅速下降。此外，不同组织部位对重金属胁迫的响应也不一样。研究发现，镉胁迫将影响茶树不同组织愈伤组织形成酚类化合物的能力。镉胁迫处理下，根和茎愈伤组织中可溶性酚类化合物的含量分别比对照增加50%和87%，而叶愈伤组织中酚类化合物的含量则略有下降[15]。
四、茶园重金属胁迫的调控技术
茶树的生长及代谢物的合成均受到重金属胁迫的影响，因此，应通过茶园管理等相关调控技术有效缓解重金属对茶树的毒害作用。目前已有研究证明外源物的施加及改善土壤pH可有效缓解重金属毒害并降低茶树叶片对重金属的积累。研究表明，施硒可以在一定程度上增加光合色素含量，使茶树地上部镉的含量显著降低，这说明适当浓度硒可以抑制茶树对镉向地上部的转运。同时还证明，外源施加硒可降低茶树叶片镉积累，减少镉胁迫对茶树的毒害作用，潜在机制可能是硒与镉形成亚硒酸镉（CdSeO3），使镉的溶解性下降，进而减少茶树对镉的吸收[9]。除此之外，外源施加腐殖酸能显著缓解铅胁迫对细胞的损伤及氧化胁迫，同时增加细胞壁中果胶和果胶酸的含量，更有利于细胞壁对铅的富集及促进细胞伸长[17]。Li 等[18]研究发现外源施加褪黑素可显著缓解砷对茶树的毒害作用，试验结果表明褪黑素主要通过增加体内花青素的合成，进而缓解砷毒害造成的氧化胁迫并减少砷的吸收。多胺作为植物中广泛存在的天然抗氧化剂，在铅毒害下外源喷施不仅可以清除活性氧，还可以显著提高结合态蛋白水平，提高蛋白在逆境下的稳定性[19]。 由于茶园土壤pH值较低，导致重金属生物活性增强，因此调控茶园pH值对缓解茶树重金属胁迫起着重要的作用。Han等[20]利用盆栽及大田试验探究茶园中外源施加生石灰对茶树缓解铅胁迫的影响，结果表明在偏酸性的茶园土壤中施用生石灰能显著降低土壤中铅的生物有效性，同时显著降低茶叶中铅含量。尽管对某些外源物缓解茶树重金属胁迫进行了探究，但在茶园管理实践过程中仍然缺少能缓解及降低重金属胁迫并适宜推广的有效措施。
除此之外，在重金属污染土壤的修复中，植物修复以其高效、经济、环保的修复方式受到了各界学者的关注。植物修复是利用植物及其相关土壤微生物去除环境污染物的一种处理方法，其机制主要包括植物提取（phytoextraction）、植物固定（phytostabilization）、植物挥发（phytovolatilization）、植物降解（phytodegradation）、植物淡化（phytodesalination）、根际过滤（rhizofiltration）、根际降解（rhizodegradation）、植物蒸腾（phytoevaporation）[21]。在污染土壤中种植适宜的植物，可以吸收并富集土壤中的重金属，进而降低重金属含量，并且收获后的植物可用来作为生物能源[22]。尽管植物修复在处理环境污染上有着巨大潜力，但仍缺少高富集、生长速度快的植物种类，限制了其在实际生产中的运用[23]。今后仍需深入开展相关研究，探索更加高效实用的措施缓解茶园重金属污染，保障茶叶的安全生产。
参考文献
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1. Tea Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Hangzhou 310008， China;
2. Agriculture and Rural Affairs Bureau of Kaihua County， Kaihua 324300， China
3. Kaihua County Agricultural Characteristic Industry Development Center， Kaihua 324300， China
Abstract： With the development of society and the advancement of industrialization， heavy metal pollution in soil
seriously threaten human health. Consumers pay more attention to soil pollution and tea quality. Hence， more and
more scholars have focused on the heavy metal pollution in tea gardens and the effects of heavy metal stresses on tea
plants. This paper reviewed and summarized the effects of the main heavy metal pollution （As， Cd， Pb， Cr， etc.） on the
growth and metabolism of tea plants and discussed the effective strategies to relieve the stresses of heavy metals in tea
plants， aiming to provide a certain theoretical basis and scientific basis for the safe production and high-quality
cultivation of tea plants.
Keywords： heavy metal pollution， tea plant， growth， metabolism， regulation technology
重金属是指比重大于5的金属，主要包括镉、铅、铬和砷等。随着工业化和城市化的推进，采矿业、金属冶炼及工业“三废”未能得到及时有效处理，我国面临的土壤重金属污染日益加剧，引起国内学者的广泛关注。重金属污染主要来源于自然污染和人类活动，而后者被认为是造成土壤重金属污染的主要来源。由于我国灌溉水资源分布不均匀导致农田缺水，为解决灌溉问题，农业上曾采用工业废水灌溉，致使大量重金属也一同进入农田土壤。此外，农业生产上为了提高粮食产量大量施用农药化肥，也是主要的重金属污染源。据2014年《全国土壤污染状况调查公报》显示，我国耕地土壤点位超标率为19.4%，其中镉、铜、砷、铅等重金属污染最为突出[1]。环境中的重金属主要通过直接接触或食物链等途径进入人体并富集，损害肾、肝等器官，影响身体正常代谢，进而造成重金属中毒，严重影响人类健康。
茶作为世界上三大无酒精饮料作物之一，每年产量大于400万t，超过2亿人饮茶。茶不仅具有独特风味，而且对人体有保健功效，其中所含有的儿茶素及其他多酚等物质，在防治癌症和冠心病等疾病方面发挥积极作用[2]。随着生活水平的改善，人们越来越重视茶园污染及茶叶安全问题。由于茶园土壤呈酸性，而土壤酸化会降低土壤对重金属离子的吸附能力，进而增加其在土壤中的有效性。研究表明，随着土壤pH值的逐渐降低，土壤中交换态铅、镉、铜、铝等呈现出明显上升的趋势，从而增加重金属的生物利用率，增加茶叶潜在安全风险[3-4]。研究发現，2004年采集的茶叶样品镉含量平均值为0.10 mg/kg，比1997年的0.06 mg/kg增加了66.7%;砷含量2004年平均为0.65 mg/kg，比1997年平均值0.30 mg/kg增加了117%，虽然样本中镉和砷含量均明显低于国家限量标准，但茶园中重金属问题仍应得到重视[5]。近年来，诸多学者开始对茶树响应不同重金属胁迫进行探究，取得大量研究成果。本文从重金属胁迫对茶树生长生理、代谢等影响，综述茶园重金属污染下的缓解措施，旨在为茶叶生产安全提供一定的理论基础和科学依据。 一、重金属胁迫对茶树生长的影响
当茶园土壤受重金属污染时，茶树根系作为与土壤直接接触的部分，在响应重金属胁迫时起着重要作用。茶树中重金属的积累主要来源于根系的吸收，同时根系细胞壁可以将大部分重金属固定，从而减少向地上部分的转运[6]。进入茶树体内的重金属在不同部位的分布存在组织特异性。例如，大部分重金属（Cd、Pb、As等）均能被根系固定于细胞壁并富集，而其余部分则通过木质部向地上部转运。其中根细胞壁中的果胶质、羧基及氨基等在吸附重金属功效上发挥重要作用[7]。重金属积累规律一般为根系中含量最高，茎中含量高于老叶，而新梢中重金属含量最少[8]。
茶园土壤中的重金属会对茶树生长产生严重影响。重金属胁迫引起叶片黄化或出现褐色斑点，破坏叶绿体结构，降低光合色素积累等，进而抑制茶树光合作用，最终导致植物的生长受阻，生物量降低。例如，镉毒害显著降低茶叶中叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量，表明镉离子在进入植物细胞体内后，可能与叶绿体蛋白的巯基结合，取代Fe2+、Zn2+、Mg2+的结合位点，从而影响叶绿体的合成[9]。与镉相似，土壤中铬抑制茶树根茎叶干物质的积累，降低叶绿素含量，同时抑制光合速率和呼吸速率，减少气孔导度，进而抑制茶树光合作用，影响生长[10]。Wu等[11]盆栽试验发现，茶树在铅处理3年后表现为叶片黄化，萌芽能力减弱，1 700～2 100 mg/kg下出现叶片萎蔫，茶芽变小。高浓度铅处理显著抑制生长，茶树生物量显著降低。同时研究表明，茶树对铅有较强的忍受性，即使在2 100 mg/kg质量分数处理下，也能完成正常生命周期，仅出现部分毒害表型，但并未发现死亡。夏建国等[12]通过探究不同浓度铅对茶树的影响时发现，铅对茶树生长的影响存在剂量效应，即低浓度铅对茶树生长有促进作用，主要表现为叶色浓绿、叶间距长、新叶较多等;高浓度铅处理则表现为发芽少、叶片发黄、萎蔫。
二、重金属胁迫对茶树抗氧化系统的影响
重金属污染不仅会影响茶树的生长，同时影响光合作用及其他生理过程，产生大量活性氧物质，破坏茶树体内氧化还原平衡状态，导致氧自由基的大量积累，造成氧化胁迫。研究发现，镉胁迫处理下，茶树叶片中丙二醛（MDA）及过氧化氢的含量显著上升，与对照相比增加1倍之多，严重影响茶树正常生长[9]。砷胁迫也会增加茶树叶片中活性氧的积累和脂质过氧化程度，从而诱发茶树叶片中发生剧烈的氧化应激反应[18]。
为了缓解重金属引起的氧化应激，细胞中存在2种清除活性氧的系统，其中包括抗氧化酶类，有超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）等。研究发现，10 mg/L 镉处理茶树60 d后，叶片中CAT、APX和谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）活性均呈显著下降趋势，促进活性氧的积累，从而诱发膜脂过氧化。同时在关于铬毒害的研究中亦发现，随着铬浓度的上升，茶树叶片中SOD、POD和CAT活性显著下降，表明高浓度铬会破坏茶树的抗氧化酶系统，进而影响细胞膜结构和功能[10]。叶江化等[13]发现，肉桂和铁观音的SOD、POD、CAT活性随铅胁迫浓度增加呈现下降趋势，而低浓度铅胁迫下2種茶树的生理指标不存在显著差异，高浓度铅胁迫下前者对铅胁迫的耐受性高于后者，即铅胁迫对茶树的影响存在品种差异。
三、重金属胁迫对茶树生理代谢的影响
茶树中的各类代谢物，如茶氨酸、儿茶素、咖啡碱等，其代谢途径与茶树的生长发育及胁迫响应有着密切的联系。研究发现，在不同浓度铅胁迫下，茶叶中咖啡碱和游离氨基酸含量均显著降低，但是叶片中儿茶素的含量则随着铅胁迫浓度的升高而增加，其原因可能是重金属胁迫削弱氮代谢的同时加强了叶片中的碳代谢[11]。石元值等[14] 的研究也得到了同样的结论，在20 mg/kg镉处理后，茶树新梢的咖啡碱、氨基酸含量显著下降，导致酚氨比上升。此外，镉胁迫将导致茶树根和茎的愈伤组织中木质素含量增加[15]。
茶多酚不仅是碳代谢的产物，同时也是重要的内源抗氧化物质。研究表明，低浓度的镉处理能促进茶叶中多酚积累，提升抗氧化能力并参与防御反应，如100 μmoL/L镉胁迫促进了茶树中酚类物质的合成，增加茶多酚的积累进而缓解氧化胁迫。另外，镉胁迫还会增加茶树叶片中脯氨酸的含量，以维持细胞渗透压[10]。但随着镉处理浓度的升高，茶树中多酚合成代谢受到严重影响，多酚含量会迅速下降。此外，不同组织部位对重金属胁迫的响应也不一样。研究发现，镉胁迫将影响茶树不同组织愈伤组织形成酚类化合物的能力。镉胁迫处理下，根和茎愈伤组织中可溶性酚类化合物的含量分别比对照增加50%和87%，而叶愈伤组织中酚类化合物的含量则略有下降[15]。
四、茶园重金属胁迫的调控技术
茶树的生长及代谢物的合成均受到重金属胁迫的影响，因此，应通过茶园管理等相关调控技术有效缓解重金属对茶树的毒害作用。目前已有研究证明外源物的施加及改善土壤pH可有效缓解重金属毒害并降低茶树叶片对重金属的积累。研究表明，施硒可以在一定程度上增加光合色素含量，使茶树地上部镉的含量显著降低，这说明适当浓度硒可以抑制茶树对镉向地上部的转运。同时还证明，外源施加硒可降低茶树叶片镉积累，减少镉胁迫对茶树的毒害作用，潜在机制可能是硒与镉形成亚硒酸镉（CdSeO3），使镉的溶解性下降，进而减少茶树对镉的吸收[9]。除此之外，外源施加腐殖酸能显著缓解铅胁迫对细胞的损伤及氧化胁迫，同时增加细胞壁中果胶和果胶酸的含量，更有利于细胞壁对铅的富集及促进细胞伸长[17]。Li 等[18]研究发现外源施加褪黑素可显著缓解砷对茶树的毒害作用，试验结果表明褪黑素主要通过增加体内花青素的合成，进而缓解砷毒害造成的氧化胁迫并减少砷的吸收。多胺作为植物中广泛存在的天然抗氧化剂，在铅毒害下外源喷施不仅可以清除活性氧，还可以显著提高结合态蛋白水平，提高蛋白在逆境下的稳定性[19]。 由于茶园土壤pH值较低，导致重金属生物活性增强，因此调控茶园pH值对缓解茶树重金属胁迫起着重要的作用。Han等[20]利用盆栽及大田试验探究茶园中外源施加生石灰对茶树缓解铅胁迫的影响，结果表明在偏酸性的茶园土壤中施用生石灰能显著降低土壤中铅的生物有效性，同时显著降低茶叶中铅含量。尽管对某些外源物缓解茶树重金属胁迫进行了探究，但在茶园管理实践过程中仍然缺少能缓解及降低重金属胁迫并适宜推广的有效措施。
除此之外，在重金属污染土壤的修复中，植物修复以其高效、经济、环保的修复方式受到了各界学者的关注。植物修复是利用植物及其相关土壤微生物去除环境污染物的一种处理方法，其机制主要包括植物提取（phytoextraction）、植物固定（phytostabilization）、植物挥发（phytovolatilization）、植物降解（phytodegradation）、植物淡化（phytodesalination）、根际过滤（rhizofiltration）、根际降解（rhizodegradation）、植物蒸腾（phytoevaporation）[21]。在污染土壤中种植适宜的植物，可以吸收并富集土壤中的重金属，进而降低重金属含量，并且收获后的植物可用来作为生物能源[22]。尽管植物修复在处理环境污染上有着巨大潜力，但仍缺少高富集、生长速度快的植物种类，限制了其在实际生产中的运用[23]。今后仍需深入开展相关研究，探索更加高效实用的措施缓解茶园重金属污染，保障茶叶的安全生产。
参考文献
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