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摘 要：花毛茛为毛茛科毛茛属观赏价值很高的宿根草本花卉，市场应用多为盆花和鲜切花。该文对国内外花毛茛育种技术及繁育栽培技术等方面的研究进行了综述，并提出了未来花毛茛育种的目标及繁育栽培的发展方向。
关键词：花毛茛；育种；繁殖；栽培技术
中图分类号 S682.19 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）15-0104-5
Abstract： Ranunculus asiaticus L. is an ornamental geophyte produced commercially as a cut flower and flowering potted plant. This article summarized the research progress on breeding techniques，propagation techniques and cultivation techniques. Furthermore，the breeding goals and the direction of Ranunculus asiaticus L. development in the future were proposed.
Key words： Ranunculus asiaticus L.；Breeding；Propagation；Cultivation
花毛茛（Ranunculus asiaticus L.），又称草牡丹、波斯毛茛、洋牡丹，为毛茛科毛茛属宿根草本花卉，原产于土耳其、叙利亚、伊朗、以色列及欧洲东南部。花毛茛花朵硕大，花色鲜艳丰富，有红、白、橙、粉等色，观赏价值很高，在欧美已广泛种植，现世界各国均有栽培，我国自20世纪80年代开始引进栽培。本文对国内外花毛茛育种技术及繁育栽培技术等方面研究进行了综述，并提出了未来花毛茛育种的目标及繁育栽培的发展趋势。
1 育种技术
1.1 选择育种 花毛茛在种子繁育过程中会产生部分性状的变异，如开花时间、株高、花径、瓣性等，花色、花形、叶色及叶形等方面也会产生差异。花色上会出现从橙黄到浅黄、从深玫红到粉红等连续渐变的多种不同颜色，还会出现一些复色花。花毛茛的花型种类也很丰富，花瓣的多少、花瓣边缘平滑与皱折、折叠与卷曲、花瓣的长宽比例和排列方式等都有差异，形成虞美人形、荷花形、裝饰形、月季形、茶梅形、芍药形、绣球形、辐射形等各种花型[1]。通过选择育种方法，抓住一个或几个主要的目标性状，在群体中选择符合要求的单株或进行混合选择，选优去劣而育成拥有新性状的新品种。除了在后代中继续按照既定目标性状逐步选种，通常还要结合杂交育种方法来加快育种进程。2001年大丰花卉所在花毛茛‘新乐园’种子繁育的后代中发现一些花瓣边缘呈锯齿状、花形呈绣球状的变异单株，然后在各花色中都选出花瓣边缘呈皱边、波浪状的单株进行混合授粉，在其后代中继续选择最具有皱边性状的各花色单株留种，经过4代的选育，确定其性状一致稳定后，于2005年育成了花毛茛皱边新品系‘新贵’并推向市场[2]。
1.2 杂交育种 花毛茛杂交育种一直伴随着花毛茛产业的发展，花毛茛花朵较大，去雄容易且单花结种数多，因此可以采用人工去雄的方法进行杂交育种。目前，通过杂交育种已获得多个系列的花毛茛新品系。顾永华等[3]将‘乐园’系列中红色系单株与黄色大花系单株杂交，选育出一种矮生、大花径、黄橙双色的新品种，命名为‘妖姬’，其开花质量好，适应能力强，较耐寒，适合长三角地区的保护地栽培，作盆花观赏价值很高。刘科伟等[4]也以‘乐园’系列花毛茛品种为亲本，经混交、自交和两次杂交选育出一种矮生、重瓣、大花径的橙红色新品种，命名为‘橙色年代’。大丰花卉所选择株高仅为12cm、花径8～9cm且重瓣率非常高的自交系‘乐园矮’与株高30cm、花径10cm的大花宽瓣自交系进行杂交，以期培育出一种重瓣率高的矮生大花杂交新品系[2]。
国外在花毛茛育种方面更多的是关注花色和花型，由于花毛茛缺少蓝色品种，国外科学家想到将同科不同属的开蓝紫色花的银莲花（Anemone coronaria L.）与花毛茛进行属间杂交。Dhooghe等[5]研究发现这两个物种的花粉形态很相似，且花毛茛品种‘Alfa’花粉自交不亲和。随后Dhooghe等[6]进行了属间杂交，发现两者杂交过程中既存在部分受精前生殖障碍也存在受精后败育现象，通过对未成熟的瘦果进行体外胚拯救获得了F1代，观察发现F1植株的形态特征与母本银莲花很相似，通过AFLP技术证实F1代确实为属间杂种，对染色体观察分析显示该F1代发生了大量的染色体重排事件。
目前花毛茛育种目标的发展趋势主要有3个：选育大花、矮生抗倒伏且抗逆性强的盆栽品种；选育耐寒，适合园林应用的品种；选育高杆、瓶插期长的切花品种。花毛茛的育种技术还相对传统，未来可结合开发诱变育种、多倍育种及分子育种等更多育种手段，培育出更多优异性状的新品种。
2 繁殖技术
2.1 播种繁殖 花毛茛种子发芽适温为10～15℃，超过20℃或低于5℃不能发芽[7]。花毛茛的正常播种期为10月，但市场上为了延长其营养生长期，提早上市，培育优质盆花，一般会提前到8月中下旬播种。此时气温高，不利于种子发芽，需要进行低温催芽处理[8]。花毛茛种子经2.5℃低温贮藏30d，其田间出苗率比常温贮藏种子有很大的提高，但存在萌芽不一致的问题，达不到快速育苗并整体栽植的高效生产模式的要求[9]。王其刚等[10]研究了不同温度及不同冷藏时间对种子萌发的影响，结果表明低溫预处理对花毛茛种子萌发有显著的促进作用，与对照相比，（-1±0.2）℃预处理30d的种子萌发效果最好，萌芽势提高了37.7%，萌芽率提高了21.60%，种子活力指数增强了0.36。低温预处理后进行浸种催芽处理，黄建明[11]认为变温浸种催芽处理效果更好，即将种子用纱布包好后先在6～8℃左右的水中催芽7d，再在15～18℃条件下催芽7d，期间每天早晚各淘洗1次。催芽15d后开始种子萌动，当少数种子发芽后即可播种。 2.2 分株繁殖 目前盆栽花毛茛和切花花毛茛的生产多采用分株繁殖，即以上一年播种培育的小块根为繁殖材料进行栽培，通常于秋季9—10月进行。这种方式生产的切花产量较高[12]，且生产周期短，开花早，花茎粗短，重瓣率高，盆花质量也更好[7]。花毛茛的块根在休眠度夏的贮藏过程中，要进行干燥处理，因此在栽培时首先要进行吸水处理。如果让块根快速吸水，大部分块根将腐烂，如果块根吸水时的温度过高，同样也会腐烂，只有让其在5℃以下缓慢吸水才最安全有效[12]。胡平[7]推測其原因可能是一方面块根从极干燥状态快速吸水，细胞的强烈膨胀会造成机械性损伤和生理障碍，另一方面块根表面潜伏的菌丝在快速吸水时更容易侵入，且刚刚吸水的块根的病菌抵御能力也非常弱。吸水处理一般是将块根埋在比较粗大的珍珠岩或清洁的粗沙内，充分喷水，多余的水分从容器下面漏出，不可积水，然后放在1～3℃的冷藏库中让其缓慢吸水。
2.3 扦插繁殖 日本研究者Nakamura等[13]通过实验证明扦插繁殖花毛茛是可行的，且比较了20℃、15℃及10℃下的生根情况后发现20℃的根长最大，但花期较晚，不同温度条件对块根的干重没有影响。
2.4 组织培养 花毛茛以分株繁殖和播种繁殖为主，但这2种方法存在着高成本、低效率、易退化杂化、质量不稳定等缺陷，难以满足工厂化、标准化、高品质的现代花卉发展要求，一定程度上制约了花毛茛的商业开发和应用。组织培养方法具有繁殖系数高、速度快、且能够较好地保持优良品种特性等优点，已在很多种花卉的规模化生产上成功运用。目前国外花毛茛组培技术已逐步成熟，主要利用花毛茛的花托和腋芽作外植体进行组培[14-16]，但国内还处于起步阶段。有研究表明细胞分裂素（Cytokinins）不是启动愈伤产生的必要激素，但其可以促进愈伤组织的生长；如果培养基缺少细胞分裂素或只含有激动素（kinetin，KT）将不能使愈伤组织向体细胞胚发展，培养基只加入6-苄基腺嘌呤（6-benzyladenine，6-BA）或6-BA 与KT配合使用可以启动愈伤组织的体细胞胚发展途径。与分化的愈伤组织相比，未分化的愈伤组织中含有更多的酚类聚合物，且过氧化物酶和多酚氧化酶的活性更高，苯酚浓度在两者中也有差别[17]。
李洪忠等[18]以花毛茛叶片为外植体，对花毛茛的组培条件进行了初步探索，实验结果表明：适合愈伤组织诱导的最佳培养基为MS+KT2.0mg/L+2，4-D0.5mg/L；适合芽分化的最佳培养基为MS+6-BA2.0mg/L+NAA0.2mg/L。刘宾照等[19]用花毛茛杂交一代种子无菌催芽得到的无菌苗进行不同浓度激素对花毛茛组培增殖率影响的研究，结果表明花毛茛组培增殖对萘乙酸（NAA）和KT比较敏感，对6-BA不敏感，3种激素及其浓度的最佳组合是MS+NAA0.03mg/L+6-BA0.20mg/L+KT2.50mg/L，增殖率可达到2.93。王其刚等[20]在花毛茛组培苗移栽试验中发现腐殖土对有根苗移栽成苗率达82%，植株长势较好；珍珠岩与腐殖土以1[∶]3的基质配比更适宜花毛茛组培苗移栽，有根苗成活率可达90%，无根苗成活率达88%，且长势好，病害少；生根粉处理无根苗后，在珍珠岩中栽培成活率有明显提高，但植株长势较差，在腐殖土中栽培成活率及植株长势没有明显变化。
3 栽培技术
3.1 块根催芽及种植 花毛茛块根在高温高湿的条件下容易腐烂，特别是进行盆栽春节促成时需要于8月进行种植，此时环境温度较高，往往不易出苗。刘安成等[21]为了寻找简单而有效的催芽方法，进行了不同基质包埋和不同温度的催芽试验，结果表明用蛭石包埋在12～20℃范圍内催芽，其发芽生根整齐、迅速，块根腐烂率很低。Cerveny等[22]研究比较了干块根在不同温度条件下吸水后的发芽生长情况，发现块根在20℃吸水的成活率最高，15～25℃最适合干块根的种植。王建强等[23]利用武汉和长阳基地的气候差异，结合花毛茛的生长特性，将播种法与球根催芽法相结合，采用武汉育球→高山催芽育大苗→武汉催花的栽培方法，在生长过程无需加热、补光即可在元旦、春节前培育出优质的花毛茛盆花。Cerveny[24]通过研究也得出了用干块根生产盆花花毛茛过程中各个环节的最适生产条件。
3.2 肥料施用 Bernstein N等[25]研究了不同氮肥形态和施量对花毛茛的生长及采后质量的影响，结果表明50mg/L浓度的氮最有利于花毛茛生长和开花品质，且瓶插寿命是100mg/L氮肥浓度处理组的两倍；开花数量和品质受NH4+水平的影响不大。其后Bernstein N 等[26]在以色列花毛茛地栽种植区栽培花毛茛时，比较了原常规使用的氮肥浓度100mgL-1、钾肥浓度120mgL-1和氮肥浓度减少到50mgL-1、钾肥浓度减少到60mg L-1时花毛茛的生长和开花情况，结果表明新施肥浓度可以满足花毛茛的生产要求，获得的切花花茎长，瓶插寿命长，由于减少了施肥投入且获得了质量更好的花朵，农民的收益将增加。Bernstein等[27，28]还研究了氮、钾营养对花毛茛开花数量和质量的影响，实验发现花毛茛对氮、钾营养的需求不高，氮、钾营养过高会使花的质量下降，并且会导致钙在茎尖生长点的利用率降低从而导致茎倒伏。
3.3 灌溉 Valdez-Aguilar等[29]利用沙质土壤栽培花毛茛时发现，花毛茛对灌溉水的pH值和盐含量非常敏感。
3.4 病害防治 病毒病是花毛茛栽培过程中容易发生的一类主要病害，不同病毒引起的症状略有差异，但植株常受到几种病毒的复合侵染，使症状复杂化，如叶片褪绿黄化、变厚、缩小、卷曲，植株矮化畸形，不能正常开花等[30]。侵染花毛茛的病毒主要有毛茛轻花叶病毒（RMMV）[31]、蚕豆萎蔫病毒（BBWV）[32]、黄瓜花叶病毒（CMV）[33]、番茄斑萎病毒（TSWV）[34]、毛茛白斑病毒（RWMV）及毛茛叶变形病毒（RLDV）[35]。目前对于花毛茛病毒病发病仍无很好的治疗方法，控制病毒病还是以预防为主，主要的措施包括及时发现并消灭病源、注意生产材料的消毒、加强栽培管理水平等[30]。在花毛茛的生产过程中，灰霉病是另一种频繁发生的病害，其发病后病情蔓延较快，可造成病株倒伏、变色腐烂直至枯萎死亡[36，37]。灰霉病是一种真菌性病害，当温度在18～21℃，相对湿度在90%以上且光照较弱时，容易发病。因此在栽培管理过程中要注意通风，避免浇水过多和湿度过大，同时注意不可种植过密导致光照不足[37]。 3.5 块根储藏 花毛茛夏季休眠期气候炎热、多雨高湿，块根若储藏不当容易发生易霉烂，常用的储藏方法有干藏法、砂藏法和土藏法[38]。研究者们通过实验研究来探索适宜的块根储藏条件，Beruto M等[39]研究了温度和氧含量对储藏期花毛茛块根的影响，发现低温处理块根会促进其提早开花，块根在2℃储藏一年仍具有约90%的出芽能力，且氧气浓度对块根没有显著影响。Cerveny等[40]研究了储藏期间的温度和湿度对花毛茛塊根呼吸率及存活率的影响，发现块根的呼吸速率随温度和湿度的增加而增加，因此低温干燥的条件更有利于花毛茛干块根的贮藏。该团队还研究表明储藏期间乙烯对花毛茛干块根或浸水湿块根均没有影响[41]。
3.6 切花采收保鲜 随着花卉市场的快速发展，目前花毛茛已开始走进花店，作为鲜切花销售，其花朵大且花色鲜艳，深受消费者喜爱。但其同时存在着不耐贮运、花梗较软而容易弯曲折断及水养时间较短等问题，因此，如何延缓切花花毛茛的衰老，延长其保鲜期（即瓶插寿命）就显得极为重要。陆琳等[42]研究了不同预处液处理对花毛茛切花瓶插寿命的影响，发现在预处液中加入一定量的钙和钾，可增强花枝硬度，改善插花品质，同时对延长切花的瓶插寿命效果显著；但浓度大于1.5%的蔗糖会引起叶片发生黄化；8-HQ虽然具有杀死各类真菌和细菌的作用，可减少花茎维管束组织生理堵塞，但在对花毛茛切花进行预处理时效果并不明显。Scariot等[43]研究了乙烯和乙烯抑制物对10个花毛茛品种的切花保鲜期的影响，结果表明品种基因型及处理方式均对切花保鲜期长有影响，氨基乙醇酸 （AOA）及硫代硫酸钠银（STS）可抑制乙烯的形成，且有杀菌的效果，对部分品种还具有延长观赏期的效果；外源乙烯对所有品种均没有不良影响，因此推断花毛茛对乙烯不敏感。Shahri等[44]研究了不同储存温度对花毛茛花朵采收后的影响，结果发现将未开放的花朵在5°C条件下放置72h后再将其放在水中可以延长花朵观赏期，可作为花毛茛采后储存的一种有效方法。Shahri和Tahir[45]研究了花朵从蕾期到衰败期萼片的膜渗透性、花瓣中糖、可溶性蛋白质、氨基酸及酚类物质的变化情况，为花毛茛花朵观赏期延长调控等研究奠定了基础。[Doɡan]等[46]研究了不同浓度蔗糖（2%和6%）及硝酸银（10mg/L和30mg/L）对切花花毛茛瓶插寿命、溶液吸收、鲜重及花朵颜色的影响，结果显示相比于蔗糖处理组和对照组，硝酸银延长瓶插寿命的效果更加明显。Zhang等[47]探讨了9种不同保鲜剂对切花花毛茛保鲜效果和观赏品质的影响，结果表明用保鲜剂200mg/L 8-HQC+1%蔗糖+75mg/L AgNO3进行瓶插处理，对延缓切花失重率上升、促进花径增大、延长寿命、维持叶绿素和花青素水平等方面有显著的作用，保鲜效果好。黄海泉等[48]同样研究了不同保鲜剂对切花花毛茛生理效应的影响，比较发现3%蔗糖+200mg/L 8-HQS+40mg/L AgNO3+25mg/L SA+100mg/L Al2（SO4）3）能延长花毛茛的瓶插期至12d，还能较好地保持花瓣形态及色泽，保鲜效果最佳。
4 问题与展望
我国花毛茛的研究工作尚在起步阶段，国内栽培技术主要建立在经验的基础上，缺乏很多量化指标，如栽培基质配方、营养液配方、光照控制、水分控制、繁育技术、采收方法等。现有技术还无法很好地适应规模化、标准化、工厂化的生产，在一定程度上限制了花毛茛的推广和应用。我国现有花毛茛品种主要是从国外引入的‘乐园’、‘花谷’系列，存在花葶过高，花朵偏小，开花后遇风雨易倒伏等问题，严重影响了其观赏效果和观赏期的长度，且其耐寒性较差，不能在长江流域地区露地越冬，导致生产成本较高，也限制了其在长江流域及以北地區园林绿化中的应用。
因此，为进一步扩大花毛茛在我国花卉市场的推广应用，其育种目标应主要关注耐寒性、抗病性、早花或晚花、丰花及花型花色，培育具更好观赏价值的品种及矮生盆栽品种以促进其园林绿化的应用，同时开展新品种商品化制种繁育及规模化栽培生产的研究。
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（责编：张宏民）
关键词：花毛茛；育种；繁殖；栽培技术
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Abstract： Ranunculus asiaticus L. is an ornamental geophyte produced commercially as a cut flower and flowering potted plant. This article summarized the research progress on breeding techniques，propagation techniques and cultivation techniques. Furthermore，the breeding goals and the direction of Ranunculus asiaticus L. development in the future were proposed.
Key words： Ranunculus asiaticus L.；Breeding；Propagation；Cultivation
花毛茛（Ranunculus asiaticus L.），又称草牡丹、波斯毛茛、洋牡丹，为毛茛科毛茛属宿根草本花卉，原产于土耳其、叙利亚、伊朗、以色列及欧洲东南部。花毛茛花朵硕大，花色鲜艳丰富，有红、白、橙、粉等色，观赏价值很高，在欧美已广泛种植，现世界各国均有栽培，我国自20世纪80年代开始引进栽培。本文对国内外花毛茛育种技术及繁育栽培技术等方面研究进行了综述，并提出了未来花毛茛育种的目标及繁育栽培的发展趋势。
1 育种技术
1.1 选择育种 花毛茛在种子繁育过程中会产生部分性状的变异，如开花时间、株高、花径、瓣性等，花色、花形、叶色及叶形等方面也会产生差异。花色上会出现从橙黄到浅黄、从深玫红到粉红等连续渐变的多种不同颜色，还会出现一些复色花。花毛茛的花型种类也很丰富，花瓣的多少、花瓣边缘平滑与皱折、折叠与卷曲、花瓣的长宽比例和排列方式等都有差异，形成虞美人形、荷花形、裝饰形、月季形、茶梅形、芍药形、绣球形、辐射形等各种花型[1]。通过选择育种方法，抓住一个或几个主要的目标性状，在群体中选择符合要求的单株或进行混合选择，选优去劣而育成拥有新性状的新品种。除了在后代中继续按照既定目标性状逐步选种，通常还要结合杂交育种方法来加快育种进程。2001年大丰花卉所在花毛茛‘新乐园’种子繁育的后代中发现一些花瓣边缘呈锯齿状、花形呈绣球状的变异单株，然后在各花色中都选出花瓣边缘呈皱边、波浪状的单株进行混合授粉，在其后代中继续选择最具有皱边性状的各花色单株留种，经过4代的选育，确定其性状一致稳定后，于2005年育成了花毛茛皱边新品系‘新贵’并推向市场[2]。
1.2 杂交育种 花毛茛杂交育种一直伴随着花毛茛产业的发展，花毛茛花朵较大，去雄容易且单花结种数多，因此可以采用人工去雄的方法进行杂交育种。目前，通过杂交育种已获得多个系列的花毛茛新品系。顾永华等[3]将‘乐园’系列中红色系单株与黄色大花系单株杂交，选育出一种矮生、大花径、黄橙双色的新品种，命名为‘妖姬’，其开花质量好，适应能力强，较耐寒，适合长三角地区的保护地栽培，作盆花观赏价值很高。刘科伟等[4]也以‘乐园’系列花毛茛品种为亲本，经混交、自交和两次杂交选育出一种矮生、重瓣、大花径的橙红色新品种，命名为‘橙色年代’。大丰花卉所选择株高仅为12cm、花径8～9cm且重瓣率非常高的自交系‘乐园矮’与株高30cm、花径10cm的大花宽瓣自交系进行杂交，以期培育出一种重瓣率高的矮生大花杂交新品系[2]。
国外在花毛茛育种方面更多的是关注花色和花型，由于花毛茛缺少蓝色品种，国外科学家想到将同科不同属的开蓝紫色花的银莲花（Anemone coronaria L.）与花毛茛进行属间杂交。Dhooghe等[5]研究发现这两个物种的花粉形态很相似，且花毛茛品种‘Alfa’花粉自交不亲和。随后Dhooghe等[6]进行了属间杂交，发现两者杂交过程中既存在部分受精前生殖障碍也存在受精后败育现象，通过对未成熟的瘦果进行体外胚拯救获得了F1代，观察发现F1植株的形态特征与母本银莲花很相似，通过AFLP技术证实F1代确实为属间杂种，对染色体观察分析显示该F1代发生了大量的染色体重排事件。
目前花毛茛育种目标的发展趋势主要有3个：选育大花、矮生抗倒伏且抗逆性强的盆栽品种；选育耐寒，适合园林应用的品种；选育高杆、瓶插期长的切花品种。花毛茛的育种技术还相对传统，未来可结合开发诱变育种、多倍育种及分子育种等更多育种手段，培育出更多优异性状的新品种。
2 繁殖技术
2.1 播种繁殖 花毛茛种子发芽适温为10～15℃，超过20℃或低于5℃不能发芽[7]。花毛茛的正常播种期为10月，但市场上为了延长其营养生长期，提早上市，培育优质盆花，一般会提前到8月中下旬播种。此时气温高，不利于种子发芽，需要进行低温催芽处理[8]。花毛茛种子经2.5℃低温贮藏30d，其田间出苗率比常温贮藏种子有很大的提高，但存在萌芽不一致的问题，达不到快速育苗并整体栽植的高效生产模式的要求[9]。王其刚等[10]研究了不同温度及不同冷藏时间对种子萌发的影响，结果表明低溫预处理对花毛茛种子萌发有显著的促进作用，与对照相比，（-1±0.2）℃预处理30d的种子萌发效果最好，萌芽势提高了37.7%，萌芽率提高了21.60%，种子活力指数增强了0.36。低温预处理后进行浸种催芽处理，黄建明[11]认为变温浸种催芽处理效果更好，即将种子用纱布包好后先在6～8℃左右的水中催芽7d，再在15～18℃条件下催芽7d，期间每天早晚各淘洗1次。催芽15d后开始种子萌动，当少数种子发芽后即可播种。 2.2 分株繁殖 目前盆栽花毛茛和切花花毛茛的生产多采用分株繁殖，即以上一年播种培育的小块根为繁殖材料进行栽培，通常于秋季9—10月进行。这种方式生产的切花产量较高[12]，且生产周期短，开花早，花茎粗短，重瓣率高，盆花质量也更好[7]。花毛茛的块根在休眠度夏的贮藏过程中，要进行干燥处理，因此在栽培时首先要进行吸水处理。如果让块根快速吸水，大部分块根将腐烂，如果块根吸水时的温度过高，同样也会腐烂，只有让其在5℃以下缓慢吸水才最安全有效[12]。胡平[7]推測其原因可能是一方面块根从极干燥状态快速吸水，细胞的强烈膨胀会造成机械性损伤和生理障碍，另一方面块根表面潜伏的菌丝在快速吸水时更容易侵入，且刚刚吸水的块根的病菌抵御能力也非常弱。吸水处理一般是将块根埋在比较粗大的珍珠岩或清洁的粗沙内，充分喷水，多余的水分从容器下面漏出，不可积水，然后放在1～3℃的冷藏库中让其缓慢吸水。
2.3 扦插繁殖 日本研究者Nakamura等[13]通过实验证明扦插繁殖花毛茛是可行的，且比较了20℃、15℃及10℃下的生根情况后发现20℃的根长最大，但花期较晚，不同温度条件对块根的干重没有影响。
2.4 组织培养 花毛茛以分株繁殖和播种繁殖为主，但这2种方法存在着高成本、低效率、易退化杂化、质量不稳定等缺陷，难以满足工厂化、标准化、高品质的现代花卉发展要求，一定程度上制约了花毛茛的商业开发和应用。组织培养方法具有繁殖系数高、速度快、且能够较好地保持优良品种特性等优点，已在很多种花卉的规模化生产上成功运用。目前国外花毛茛组培技术已逐步成熟，主要利用花毛茛的花托和腋芽作外植体进行组培[14-16]，但国内还处于起步阶段。有研究表明细胞分裂素（Cytokinins）不是启动愈伤产生的必要激素，但其可以促进愈伤组织的生长；如果培养基缺少细胞分裂素或只含有激动素（kinetin，KT）将不能使愈伤组织向体细胞胚发展，培养基只加入6-苄基腺嘌呤（6-benzyladenine，6-BA）或6-BA 与KT配合使用可以启动愈伤组织的体细胞胚发展途径。与分化的愈伤组织相比，未分化的愈伤组织中含有更多的酚类聚合物，且过氧化物酶和多酚氧化酶的活性更高，苯酚浓度在两者中也有差别[17]。
李洪忠等[18]以花毛茛叶片为外植体，对花毛茛的组培条件进行了初步探索，实验结果表明：适合愈伤组织诱导的最佳培养基为MS+KT2.0mg/L+2，4-D0.5mg/L；适合芽分化的最佳培养基为MS+6-BA2.0mg/L+NAA0.2mg/L。刘宾照等[19]用花毛茛杂交一代种子无菌催芽得到的无菌苗进行不同浓度激素对花毛茛组培增殖率影响的研究，结果表明花毛茛组培增殖对萘乙酸（NAA）和KT比较敏感，对6-BA不敏感，3种激素及其浓度的最佳组合是MS+NAA0.03mg/L+6-BA0.20mg/L+KT2.50mg/L，增殖率可达到2.93。王其刚等[20]在花毛茛组培苗移栽试验中发现腐殖土对有根苗移栽成苗率达82%，植株长势较好；珍珠岩与腐殖土以1[∶]3的基质配比更适宜花毛茛组培苗移栽，有根苗成活率可达90%，无根苗成活率达88%，且长势好，病害少；生根粉处理无根苗后，在珍珠岩中栽培成活率有明显提高，但植株长势较差，在腐殖土中栽培成活率及植株长势没有明显变化。
3 栽培技术
3.1 块根催芽及种植 花毛茛块根在高温高湿的条件下容易腐烂，特别是进行盆栽春节促成时需要于8月进行种植，此时环境温度较高，往往不易出苗。刘安成等[21]为了寻找简单而有效的催芽方法，进行了不同基质包埋和不同温度的催芽试验，结果表明用蛭石包埋在12～20℃范圍内催芽，其发芽生根整齐、迅速，块根腐烂率很低。Cerveny等[22]研究比较了干块根在不同温度条件下吸水后的发芽生长情况，发现块根在20℃吸水的成活率最高，15～25℃最适合干块根的种植。王建强等[23]利用武汉和长阳基地的气候差异，结合花毛茛的生长特性，将播种法与球根催芽法相结合，采用武汉育球→高山催芽育大苗→武汉催花的栽培方法，在生长过程无需加热、补光即可在元旦、春节前培育出优质的花毛茛盆花。Cerveny[24]通过研究也得出了用干块根生产盆花花毛茛过程中各个环节的最适生产条件。
3.2 肥料施用 Bernstein N等[25]研究了不同氮肥形态和施量对花毛茛的生长及采后质量的影响，结果表明50mg/L浓度的氮最有利于花毛茛生长和开花品质，且瓶插寿命是100mg/L氮肥浓度处理组的两倍；开花数量和品质受NH4+水平的影响不大。其后Bernstein N 等[26]在以色列花毛茛地栽种植区栽培花毛茛时，比较了原常规使用的氮肥浓度100mgL-1、钾肥浓度120mgL-1和氮肥浓度减少到50mgL-1、钾肥浓度减少到60mg L-1时花毛茛的生长和开花情况，结果表明新施肥浓度可以满足花毛茛的生产要求，获得的切花花茎长，瓶插寿命长，由于减少了施肥投入且获得了质量更好的花朵，农民的收益将增加。Bernstein等[27，28]还研究了氮、钾营养对花毛茛开花数量和质量的影响，实验发现花毛茛对氮、钾营养的需求不高，氮、钾营养过高会使花的质量下降，并且会导致钙在茎尖生长点的利用率降低从而导致茎倒伏。
3.3 灌溉 Valdez-Aguilar等[29]利用沙质土壤栽培花毛茛时发现，花毛茛对灌溉水的pH值和盐含量非常敏感。
3.4 病害防治 病毒病是花毛茛栽培过程中容易发生的一类主要病害，不同病毒引起的症状略有差异，但植株常受到几种病毒的复合侵染，使症状复杂化，如叶片褪绿黄化、变厚、缩小、卷曲，植株矮化畸形，不能正常开花等[30]。侵染花毛茛的病毒主要有毛茛轻花叶病毒（RMMV）[31]、蚕豆萎蔫病毒（BBWV）[32]、黄瓜花叶病毒（CMV）[33]、番茄斑萎病毒（TSWV）[34]、毛茛白斑病毒（RWMV）及毛茛叶变形病毒（RLDV）[35]。目前对于花毛茛病毒病发病仍无很好的治疗方法，控制病毒病还是以预防为主，主要的措施包括及时发现并消灭病源、注意生产材料的消毒、加强栽培管理水平等[30]。在花毛茛的生产过程中，灰霉病是另一种频繁发生的病害，其发病后病情蔓延较快，可造成病株倒伏、变色腐烂直至枯萎死亡[36，37]。灰霉病是一种真菌性病害，当温度在18～21℃，相对湿度在90%以上且光照较弱时，容易发病。因此在栽培管理过程中要注意通风，避免浇水过多和湿度过大，同时注意不可种植过密导致光照不足[37]。 3.5 块根储藏 花毛茛夏季休眠期气候炎热、多雨高湿，块根若储藏不当容易发生易霉烂，常用的储藏方法有干藏法、砂藏法和土藏法[38]。研究者们通过实验研究来探索适宜的块根储藏条件，Beruto M等[39]研究了温度和氧含量对储藏期花毛茛块根的影响，发现低温处理块根会促进其提早开花，块根在2℃储藏一年仍具有约90%的出芽能力，且氧气浓度对块根没有显著影响。Cerveny等[40]研究了储藏期间的温度和湿度对花毛茛塊根呼吸率及存活率的影响，发现块根的呼吸速率随温度和湿度的增加而增加，因此低温干燥的条件更有利于花毛茛干块根的贮藏。该团队还研究表明储藏期间乙烯对花毛茛干块根或浸水湿块根均没有影响[41]。
3.6 切花采收保鲜 随着花卉市场的快速发展，目前花毛茛已开始走进花店，作为鲜切花销售，其花朵大且花色鲜艳，深受消费者喜爱。但其同时存在着不耐贮运、花梗较软而容易弯曲折断及水养时间较短等问题，因此，如何延缓切花花毛茛的衰老，延长其保鲜期（即瓶插寿命）就显得极为重要。陆琳等[42]研究了不同预处液处理对花毛茛切花瓶插寿命的影响，发现在预处液中加入一定量的钙和钾，可增强花枝硬度，改善插花品质，同时对延长切花的瓶插寿命效果显著；但浓度大于1.5%的蔗糖会引起叶片发生黄化；8-HQ虽然具有杀死各类真菌和细菌的作用，可减少花茎维管束组织生理堵塞，但在对花毛茛切花进行预处理时效果并不明显。Scariot等[43]研究了乙烯和乙烯抑制物对10个花毛茛品种的切花保鲜期的影响，结果表明品种基因型及处理方式均对切花保鲜期长有影响，氨基乙醇酸 （AOA）及硫代硫酸钠银（STS）可抑制乙烯的形成，且有杀菌的效果，对部分品种还具有延长观赏期的效果；外源乙烯对所有品种均没有不良影响，因此推断花毛茛对乙烯不敏感。Shahri等[44]研究了不同储存温度对花毛茛花朵采收后的影响，结果发现将未开放的花朵在5°C条件下放置72h后再将其放在水中可以延长花朵观赏期，可作为花毛茛采后储存的一种有效方法。Shahri和Tahir[45]研究了花朵从蕾期到衰败期萼片的膜渗透性、花瓣中糖、可溶性蛋白质、氨基酸及酚类物质的变化情况，为花毛茛花朵观赏期延长调控等研究奠定了基础。[Doɡan]等[46]研究了不同浓度蔗糖（2%和6%）及硝酸银（10mg/L和30mg/L）对切花花毛茛瓶插寿命、溶液吸收、鲜重及花朵颜色的影响，结果显示相比于蔗糖处理组和对照组，硝酸银延长瓶插寿命的效果更加明显。Zhang等[47]探讨了9种不同保鲜剂对切花花毛茛保鲜效果和观赏品质的影响，结果表明用保鲜剂200mg/L 8-HQC+1%蔗糖+75mg/L AgNO3进行瓶插处理，对延缓切花失重率上升、促进花径增大、延长寿命、维持叶绿素和花青素水平等方面有显著的作用，保鲜效果好。黄海泉等[48]同样研究了不同保鲜剂对切花花毛茛生理效应的影响，比较发现3%蔗糖+200mg/L 8-HQS+40mg/L AgNO3+25mg/L SA+100mg/L Al2（SO4）3）能延长花毛茛的瓶插期至12d，还能较好地保持花瓣形态及色泽，保鲜效果最佳。
4 问题与展望
我国花毛茛的研究工作尚在起步阶段，国内栽培技术主要建立在经验的基础上，缺乏很多量化指标，如栽培基质配方、营养液配方、光照控制、水分控制、繁育技术、采收方法等。现有技术还无法很好地适应规模化、标准化、工厂化的生产，在一定程度上限制了花毛茛的推广和应用。我国现有花毛茛品种主要是从国外引入的‘乐园’、‘花谷’系列，存在花葶过高，花朵偏小，开花后遇风雨易倒伏等问题，严重影响了其观赏效果和观赏期的长度，且其耐寒性较差，不能在长江流域地区露地越冬，导致生产成本较高，也限制了其在长江流域及以北地區园林绿化中的应用。
因此，为进一步扩大花毛茛在我国花卉市场的推广应用，其育种目标应主要关注耐寒性、抗病性、早花或晚花、丰花及花型花色，培育具更好观赏价值的品种及矮生盆栽品种以促进其园林绿化的应用，同时开展新品种商品化制种繁育及规模化栽培生产的研究。
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（责编：张宏民）