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摘 要 以春秋姜黄（Curcuma attenuate）、红球姜（Zingiber zerumbet）、花叶山姜（Alpinia pumila）和益智（Alpinia oxyphylla）4种姜科植物为试验材料，分析其在不同水涝胁迫处理下叶绿素荧光参数的变化。结果表明：随着水涝胁迫程度的增加，4种姜科植物的PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ实际光量子产量[Y（Ⅱ）]、光化学淬灭系数（qP）、光合电子传递速率（ETR）均呈逐渐下降的趋势，而非光化学淬灭系数（NPQ）呈逐渐上升的趋势。其中花叶山姜Fv/Fm、Y（Ⅱ）、qP、ETR降幅均为最小，NPQ增幅最大；春秋姜黄Fv/Fm、Y（Ⅱ）、 qP的降幅基本均为最大。综合比较4种姜科植物在水涝胁迫下的叶绿素荧光参数和形态变化，得出花叶山姜耐涝性最好，春秋姜黄耐涝性最差。
关键词 姜科；水涝胁迫；叶绿素荧光参数
中图分类号 Q949.71+8.33 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2019.02.009
Abstract Four Zingiberaceae species， Curcuma attenuate， Zingiber zerumbet， Alpinia pumila， and Alpinia oxyphylla were treated with different stresses of waterlogging to analyze their changes in chlorophyll fluorescence parameters. The results showed that the plants of four Zingiberaceae species decreased gradually in maximal photochemical efficiency of PSII （Fv/Fm）， effective quantum yield of PSII [Y（II）]， photochemical quenching coefficient （qP）， and photosynthetic electron transport rate （ETR） with the increase of waterlogging stress， but increased gradually in non-photochemical quenching coefficient （NPQ）. Among the four species， A. pumila decreased the least in Fv/Fm， Y（II）， qP and ETR but most in NPQ， while C. attenuate decreased the most in Fv/Fm， Y（II） and qP. The plants of four Zingiberaceae species under waterlogging stress were compared in chlorophyll fluorescence parameters and morphological changes， and it is concluded that A. pumila had the highest tolerance to waterlogging while C. attenuate displayed the lowest tolerance to waterlogging.
Keywords Zingiberaceae ； waterlogging stress ； chlorophyll fluorescence parameters
華南地区降雨量多，季节分布不均匀，涝灾频繁，极易形成低湿地、季节性积水地，因此低洼地涝渍灾害严重。随着全球气候异常，局部地区暴雨、洪涝灾害频繁发生，水淹成为植物遭受的主要逆境之一[1]。叶绿素荧光作为鉴定植物抗逆生理的理想指标，被称为植物光合功能的快速无损伤探针，在测定叶片光合作用对光能的吸收传递耗散分配等方面具有重要作用[2-3]，与植物叶片的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更具有反映植物对光能的吸收、传递、耗散、分配等“内在性”的特点[4]。
姜科（Zingiberaceae）植物广泛分布于热带和亚热带地区，其株型美观、花色艳丽、花形构造奇特、叶婀娜多姿，具有较高的观赏价值及园林应用前景[5]。但目前姜科植物耐涝性研究仅限于姜花属植物，其中汪源[6]在对成都市滨水植物耐水湿能力进行研究时发现，姜花属于中度耐水湿植物，常年不被水淹；陆瑞瑞[7]对黄金Ⅰ姜花的适应性进行了研究，发现其具有较强的耐涝性。本研究通过设置不同程度的水涝处理，研究水涝胁迫对4种姜科植物叶绿素荧光参数的影响，分析其耐涝性，对姜科植物在园林中的栽培应用和优良品种选育具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2017年9月在肇庆市四会市下茆镇苗圃基地（北纬23°27'，东经112°42'）内进行。3月下旬将供试春秋姜黄（Curcuma attenuate）、红球姜（Zingiber zerumbet）、花叶山姜（Alpinia pumila）和益智（Alpinia oxyphylla）的幼苗进行移栽处理，种植至20 cm×20 cm的种植袋中，每袋定植4～5株。基质为黄心土、荷兰进口泥炭土的混合物（V1∶V2=3∶1）。实验前4种姜科植物的基本情况见表1。
1.2 方法
1.2.1 试验设计
水涝胁迫设置5个梯度，分别为：正常水肥管理（CK）、水位在盆底（S1）、水位在盆的1/2高处（S2）、水位在表面（S3）、水位在土表上5 cm（S4）。每日18：00补充消耗水量，使各处理稳定在设定的土壤相对水位的范围内。 1.2.2 测量指标
试验开始后第9天，选取植物从上到下的第3位至第8位完全展开的经过充分光照的成熟叶，暗适应20 min后采用脉冲调制荧光仪分别测定PSII的最大光化学效率（Fv/Fm）、光合电子传递速率（ETR）、光化学淬灭系数（qP）、实际光量子产量[Y（II）]和非光化学淬灭（NPQ）等荧光动力学参数，每个处理3次重复。
1.3 数据处理与分析
采用Microsoft Excel 2010进行数据处理和图表绘制，SPSS19.0进行单因素方差分析。
2 结果与分析
2.1 水涝胁迫对4种姜科植物叶片的PSII最大光化学效率（Fv/Fm）的影响
PSⅡ的最大光化学效率（Fv/Fm） 是暗适应下PSⅡ的最大量子产量，能反映植物对光能的利用效率[8]。随着水涝胁迫程度的增强，4种姜科植物叶片的PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）逐渐下降（图1）；S1处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智叶片的PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）分别比对照下降了3.07%、1.04%、0.27%、2.94%；S2处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智叶片的PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）分别比对照下降了8.20%、3.50%、1.94%、7.10%；S3处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智叶片的PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）分别比对照下降了12.16%、6.68%、2.10%、11.98%；S4处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智叶片的PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）分别比对照下降了14.00%、7.46%、4.97%、14.79%（图1）。在轻度水涝胁迫处理（S1）、中度水涝胁迫处理（S2）、中高度水涝胁迫处理下（S3），4种姜科植物Fv/Fm的降幅从高到低依次为：春秋姜黄、益智、红球姜、花叶山姜，而在重度水涝胁迫处理下（S4），降幅从高到低依次为：益智、春秋姜黄、红球姜、花叶山姜，其中春秋姜黄和益智下降幅度都较大，说明其对水涝胁迫较敏感，对光能的利用效率受到严重影响。
2.2 水涝胁迫对4种姜科植物非光化学淬灭（NPQ）的影响
由图2可以看出，随着水涝胁迫程度的增强，4种姜科植物的非光化学淬灭（NPQ）均呈上升趋势。S1处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智叶片非光化学淬灭（NPQ）分别比对照增加了20.25%、2.40%、27.81%、5.94%，其中春秋姜黄、花叶山姜与对照差异显著（p<0.05）；S2处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智叶片非光化学淬灭（NPQ）分别比对照增加了29.75%、13.77%、47.02%、12.79%；S3处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智叶片非光化学淬灭（NPQ）分别比对照增加了31.65%、26.35%、62.25%、15.07%；S4处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智叶片非光化学淬灭（NPQ）分别比对照增加了32.28%、37.72%、68.87%、17.81%。4种水涝胁迫处理下，花叶山姜的增幅均为最大，而益智仅在轻度水涝胁迫处理下（S1）增幅大于红球姜，其他水涝胁迫处理下增幅均为最小。
2.3 水涝胁迫对4种姜科植物光化学淬灭系数（qP）的影响
随着水涝胁迫程度的增强，春秋姜黄、红球姜、益智的光化学淬灭系数（qP）均呈下降趋势，而花叶山姜则先上升后下降（图3）。S1处理下，春秋姜黄、红球姜、益智的光化学淬灭系数（qP）分别比对照下降了5.19%、0.39%、2.22%，花葉山姜则较对照上升了1.20%；S2处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的光化学淬灭系数（qP）分别比对照下降了12.15%、6.10%、1.08%、6.41%；S3处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的光化学淬灭系数（qP）分别比对照下降了13.52%、9.45%、6.50%、13.01%；S4处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的光化学淬灭系数（qP）分别比对照下降了16.94%、11.59%、7.26%和15.20%。
2.4 水涝胁迫对4种姜科植物PSII实际光量子产量[Y（II）]的影响
随着水涝胁迫程度的增强，4种姜科植物的PSⅡ实际光量子产量[Y（Ⅱ）]基本都呈下降趋势（图4）。S1处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的实际光量子产量[Y（Ⅱ）]分别比对照下降了4.71%、5.90%、4.21%、4.95%；S2处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的实际光量子产量[Y（Ⅱ）]分别比对照下降了10.29%、9.01%、5.61%、7.92%；S3处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的实际光量子产量[Y（Ⅱ）]分别比对照下降了20.00%、14.91%、7.02%、15.18%；S4处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的实际光量子产量[Y（Ⅱ）]分别比对照下降了21.76%、13.66%、11.23%、17.17%。4种水涝胁迫处理下，花叶山姜降幅均为最小，春秋姜黄除在轻度水涝胁迫处理下（S1）降幅小于红球姜和益智，其它水涝胁迫处理下的降幅均为最大。
2.5 水涝胁迫对4种姜科植物光合电子传递速率（ETR）的影响
随着水涝胁迫程度的增强，红球姜的光合电子传递速率（ETR）呈先下降后上升的趋势，其它3种植物基本呈下降趋势（图5）。S1处理下，4种植物的光合电子传递速率（ETR）与对照差异不显著，春秋姜黄、红球姜、益智分别比对照下降了10.00%、13.64%、6.25%，花叶山姜则没有变化；S2处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的光合电子传递速率（ETR）分别比对照下降了15.00%、22.73%、5.56%、12.50%；S3处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的光合电子传递速率（ETR）分别比对照下降了15.00%、27.27%、11.11%、18.75%；S4处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的光合电子传递速率（ETR）分别比对照下降了25.00%、22.73%、11.11%、18.75%。4种水涝胁迫处理下，花叶山姜的光合电子传递速率（ETR）都没有显著变化，说明水涝胁迫对其影响较小，而红球姜在中度水涝胁迫处理下（S2）就显著下降（p<0.05），说明水涝胁迫对其光合电子传递速率影响较大。 3 讨论与结论
叶绿素荧光作为植物光合作用的探针，能够灵敏准确地检测植物光合机构在环境胁迫下的响应[9]。Fv/Fm是反映植物叶片受损程度的有效探针。正常状态下，Fv/Fm维持在0.75左右。当处于环境胁迫时，Fv/Fm会随胁迫因子强度的增加或时间的延长而降低[10]。本研究中，4种姜科植物的Fv/Fm均随水涝胁迫的增强而下降，其中春秋姜黄和益智的Fv/Fm降幅较大，花叶山姜降幅最低，说明春秋姜黄和益智受水涝胁迫影响较大，PSⅡ反应中心受到损伤，从而降低了其活性和光能转化效率；而花叶山姜受到的损伤较小，对水涝环境表现出较强的适应性。
非光化学淬灭（NPQ）反映了以热的形式耗散掉的光能部分，是PSⅡ的一种自我保护能力[11]。本试验中，4种姜科植物的NPQ值均随着水涝胁迫增强而升高，说明水淹条件下4种植物都能通过热耗散消耗掉过剩光能，避免光合机构受到破坏，是植物适应水分环境的一种保护机制，这与贾中民等[12]对枫杨幼苗的研究结果一致。4种姜科植物中，花叶山姜在不同程度水涝胁迫处理下NPQ增幅均为最大，这可能是花叶山姜耐涝性较强的原因之一。而红球姜在轻度水涝胁迫下NPQ增幅较小，在重度水涝胁迫下增幅较大，可能是其对重度水涝胁迫较敏感，会增加热耗散，保护光合机构。
qP是光化学淬灭系数，它表示PSⅡ反应中心将吸收的光能转化为化学能的大小，反映了植物的光合效率和光合活性的高低[13]。在正常生长情况下，光化学淬灭系数变化极其微弱，但在胁迫下，由于植物光合作用受到影响，植物的光化学淬灭系数也会出现一定的下降[14]。本研究中，4种姜科植物在水涝胁迫下的qP值基本都下降，4种水涝胁迫处理下，春秋姜黄降幅均为最大，花叶山姜除在轻度水涝胁迫处理下（S1）上升，其它水涝胁迫下降幅均为最小。说明春秋姜黄在水涝胁迫下叶片的光合效率受影响严重，花叶山姜则受影响较小。
PSⅡ实际光量子产量[Y（II）]表示植物光合作用下PSⅡ总的光化学量子产额，反映植物PSⅡ反应中心在部分关闭情况下的实际原始光能捕获效率[15]。本试验中，4种姜科植物的PSⅡ实际光量子产量[Y（II）]随水涝胁迫的增强而下降，表明实际光化学转化效率的下降，不利于幼苗对碳的固定和同化。其中春秋姜黄、益智的降幅较大，说明其反应中心实际进行光化学反应的效率比其它2种植物低。
光合电子传递速率（ETR）表示实际光强条件下的表观电子传递效率，反映了PSⅡ反应中心的电子捕获效率[16]。植物体内ETR的高低在一定程度上可以反映出其潜在最大光合能力的大小，在正常情况下，植物的ETR值通常稳定在一定范围内，在遭受逆境胁迫时植物的ETR出现下降[14]。本试验中，4种姜科植物在不同程度水涝胁迫下的ETR值都降低，说明水涝胁迫降低了其PSⅡ反应中心的电子传递效率。其中花叶山姜降幅最小，说明其对水涝胁迫不太敏感；而红球姜在轻度、中度、中高度水涝胁迫下降幅均为最大，说明它的电子传递严重受阻，进而影响光合能力[17]。
本研究结果表明，在水涝胁迫下，随着水涝胁迫程度的加剧，4种姜科植物的Fv/Fm、qP、Y（Ⅱ）和ETR均呈下降的趋势，而NPQ则呈逐渐上升的趋势，说明水涝胁迫使PSⅡ反应中心受到损伤，抑制了PSⅡ光化学活性，降低了PSⅡ原初光能转化效率，使PSⅡ潜在活性受损，破坏了4种姜科植物的光合作用原初反应过程[18]，但同时也增加了热耗散，对PSⅡ进行光保护。其中花叶山姜在4种不同程度水涝胁迫下Fv/Fm、qP、Y（Ⅱ）和ETR的降幅均为最小，NPQ增幅最大；春秋姜黄在4种不同程度水涝胁迫下Fv/Fm、Y（Ⅱ）、qP的降幅基本均为最大；红球姜和益智在4种不同程度水涝胁迫下各指标的变化幅度均不统一。本研究中，花叶山姜在4种不同程度水涝胁迫下都能正常生长，并有新叶长出，红球姜和益智则没有明显变化，春秋姜黄在重度水涝胁迫下有叶片发黄。综合比较4种姜科植物在水涝胁迫下的叶绿素荧光参数和形态变化可知，4种姜科植物都具有一定的耐涝性，其中花叶山姜耐涝性最好，春秋姜黄耐涝性最差。
参考文献
[1] 潘 澜， 薛 立.植物淹水胁迫的生理学机制研究进展[J].生态学杂志， 2012， 31（10）： 2 662-2 672.
[2] 张守仁.叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J].植物学通报，1999，16（4）：444-448.
[3] Genty B，Briantais J M，Baker NR. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence[J].Biochimicaet Biophysica Acta（BBA）：General Subjects， 1989， 990（1）： 87-92.
[4] 周朝彬， 宋于洋， 王炳舉， 等.干旱胁迫对胡杨光合和叶绿素荧光参数的影响[J].北京林学院学报， 2009， 24（4）：5-9.
[5] 曾 凤， 张 莎， 谭广文.广东省姜科观赏植物资源及园林应用[J]. 中国园林， 2016， 32（3）： 94-98.
[6] 汪 源. 成都市滨水植物耐水湿能力研究及其应用[D]. 雅安： 四川农业大学， 2004.
[7] 陆瑞瑞. 黄金Ⅰ姜花的栽培基质与栽培适应性研究[D]. 广州： 仲恺农业工程学院， 2017.
[8] 李学孚， 倪智敏， 吴月燕， 等. 盐胁迫对‘鄞红’葡萄光合特性及叶片细胞结构的影响[J]. 生态学报， 2015， 35（13）：4 436-4 444.
[9] 姚春娟， 郭圣茂， 马英超， 等.干旱胁迫对4种决明属植物光合作用和叶绿素荧光特性的影响[J]. 草业科学， 2017，34（9）： 1 880-1 888.
[10] 黄烜栋， 常 诚， 俞正超， 等.模拟酸雨对4种木本植物叶绿素荧光特性的影响[J]. 华南师范大学学报（自然科学版）， 2018， 50（4）： 74-80.
[11] 向 芬， 李 维， 刘红艳， 等.氮素水平对不同品种茶树光合及叶绿素荧光特性的影响[J].西北植物学报， 2018（6）： 1 138-1 145.
[12] 贾中民， 魏 虹， 田晓峰， 等.长期水淹对枫杨幼苗光合生理和叶绿素荧光特性的影响[J].西南大学学报（自然科学版）， 2009， 31（5）： 124-129.
[13] 周志强， 彭英丽， 孙铭隆， 等.不同氮素水平对濒危植物黄檗幼苗光合荧光特性的影响[J].北京林业大学学报， 2015，37（12）： 17-22.
[14] 汤飞洋， 金荷仙， 唐宇力.不同程度干旱胁迫对4个杜鹃品种叶绿素荧光参数的影响[J]. 西北林学院学报， 2017，32（5）： 64-68.
[15] 李春霞， 曹 慧. 干旱对苹果属植物叶绿素荧光参数的影响[J]. 安徽农业科学， 2008， 36（31）： 13 536-13 538.
[16] 孙景宽， 张文辉， 陆兆华， 等.干旱胁迫下沙枣和孩儿拳头叶绿素荧光特性研究[J]. 植物研究， 2009， 29（2）： 216-223.
[17] 李 威， 赵雨森， 周志强， 等.干旱和复水对东北红豆杉叶片叶绿素荧光特性和抗氧化酶活性的影响[J]. 中国沙漠，2012， 32（1）： 112-116.
[18] 杨玉珍， 陈 刚， 彭方仁.干旱胁迫对不同种源香椿主要叶绿素荧光参数的影响[J]. 东北林业大学学报， 2010，38（7）： 49-51.
关键词 姜科；水涝胁迫；叶绿素荧光参数
中图分类号 Q949.71+8.33 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2019.02.009
Abstract Four Zingiberaceae species， Curcuma attenuate， Zingiber zerumbet， Alpinia pumila， and Alpinia oxyphylla were treated with different stresses of waterlogging to analyze their changes in chlorophyll fluorescence parameters. The results showed that the plants of four Zingiberaceae species decreased gradually in maximal photochemical efficiency of PSII （Fv/Fm）， effective quantum yield of PSII [Y（II）]， photochemical quenching coefficient （qP）， and photosynthetic electron transport rate （ETR） with the increase of waterlogging stress， but increased gradually in non-photochemical quenching coefficient （NPQ）. Among the four species， A. pumila decreased the least in Fv/Fm， Y（II）， qP and ETR but most in NPQ， while C. attenuate decreased the most in Fv/Fm， Y（II） and qP. The plants of four Zingiberaceae species under waterlogging stress were compared in chlorophyll fluorescence parameters and morphological changes， and it is concluded that A. pumila had the highest tolerance to waterlogging while C. attenuate displayed the lowest tolerance to waterlogging.
Keywords Zingiberaceae ； waterlogging stress ； chlorophyll fluorescence parameters
華南地区降雨量多，季节分布不均匀，涝灾频繁，极易形成低湿地、季节性积水地，因此低洼地涝渍灾害严重。随着全球气候异常，局部地区暴雨、洪涝灾害频繁发生，水淹成为植物遭受的主要逆境之一[1]。叶绿素荧光作为鉴定植物抗逆生理的理想指标，被称为植物光合功能的快速无损伤探针，在测定叶片光合作用对光能的吸收传递耗散分配等方面具有重要作用[2-3]，与植物叶片的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更具有反映植物对光能的吸收、传递、耗散、分配等“内在性”的特点[4]。
姜科（Zingiberaceae）植物广泛分布于热带和亚热带地区，其株型美观、花色艳丽、花形构造奇特、叶婀娜多姿，具有较高的观赏价值及园林应用前景[5]。但目前姜科植物耐涝性研究仅限于姜花属植物，其中汪源[6]在对成都市滨水植物耐水湿能力进行研究时发现，姜花属于中度耐水湿植物，常年不被水淹；陆瑞瑞[7]对黄金Ⅰ姜花的适应性进行了研究，发现其具有较强的耐涝性。本研究通过设置不同程度的水涝处理，研究水涝胁迫对4种姜科植物叶绿素荧光参数的影响，分析其耐涝性，对姜科植物在园林中的栽培应用和优良品种选育具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2017年9月在肇庆市四会市下茆镇苗圃基地（北纬23°27'，东经112°42'）内进行。3月下旬将供试春秋姜黄（Curcuma attenuate）、红球姜（Zingiber zerumbet）、花叶山姜（Alpinia pumila）和益智（Alpinia oxyphylla）的幼苗进行移栽处理，种植至20 cm×20 cm的种植袋中，每袋定植4～5株。基质为黄心土、荷兰进口泥炭土的混合物（V1∶V2=3∶1）。实验前4种姜科植物的基本情况见表1。
1.2 方法
1.2.1 试验设计
水涝胁迫设置5个梯度，分别为：正常水肥管理（CK）、水位在盆底（S1）、水位在盆的1/2高处（S2）、水位在表面（S3）、水位在土表上5 cm（S4）。每日18：00补充消耗水量，使各处理稳定在设定的土壤相对水位的范围内。 1.2.2 测量指标
试验开始后第9天，选取植物从上到下的第3位至第8位完全展开的经过充分光照的成熟叶，暗适应20 min后采用脉冲调制荧光仪分别测定PSII的最大光化学效率（Fv/Fm）、光合电子传递速率（ETR）、光化学淬灭系数（qP）、实际光量子产量[Y（II）]和非光化学淬灭（NPQ）等荧光动力学参数，每个处理3次重复。
1.3 数据处理与分析
采用Microsoft Excel 2010进行数据处理和图表绘制，SPSS19.0进行单因素方差分析。
2 结果与分析
2.1 水涝胁迫对4种姜科植物叶片的PSII最大光化学效率（Fv/Fm）的影响
PSⅡ的最大光化学效率（Fv/Fm） 是暗适应下PSⅡ的最大量子产量，能反映植物对光能的利用效率[8]。随着水涝胁迫程度的增强，4种姜科植物叶片的PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）逐渐下降（图1）；S1处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智叶片的PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）分别比对照下降了3.07%、1.04%、0.27%、2.94%；S2处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智叶片的PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）分别比对照下降了8.20%、3.50%、1.94%、7.10%；S3处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智叶片的PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）分别比对照下降了12.16%、6.68%、2.10%、11.98%；S4处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智叶片的PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）分别比对照下降了14.00%、7.46%、4.97%、14.79%（图1）。在轻度水涝胁迫处理（S1）、中度水涝胁迫处理（S2）、中高度水涝胁迫处理下（S3），4种姜科植物Fv/Fm的降幅从高到低依次为：春秋姜黄、益智、红球姜、花叶山姜，而在重度水涝胁迫处理下（S4），降幅从高到低依次为：益智、春秋姜黄、红球姜、花叶山姜，其中春秋姜黄和益智下降幅度都较大，说明其对水涝胁迫较敏感，对光能的利用效率受到严重影响。
2.2 水涝胁迫对4种姜科植物非光化学淬灭（NPQ）的影响
由图2可以看出，随着水涝胁迫程度的增强，4种姜科植物的非光化学淬灭（NPQ）均呈上升趋势。S1处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智叶片非光化学淬灭（NPQ）分别比对照增加了20.25%、2.40%、27.81%、5.94%，其中春秋姜黄、花叶山姜与对照差异显著（p<0.05）；S2处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智叶片非光化学淬灭（NPQ）分别比对照增加了29.75%、13.77%、47.02%、12.79%；S3处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智叶片非光化学淬灭（NPQ）分别比对照增加了31.65%、26.35%、62.25%、15.07%；S4处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智叶片非光化学淬灭（NPQ）分别比对照增加了32.28%、37.72%、68.87%、17.81%。4种水涝胁迫处理下，花叶山姜的增幅均为最大，而益智仅在轻度水涝胁迫处理下（S1）增幅大于红球姜，其他水涝胁迫处理下增幅均为最小。
2.3 水涝胁迫对4种姜科植物光化学淬灭系数（qP）的影响
随着水涝胁迫程度的增强，春秋姜黄、红球姜、益智的光化学淬灭系数（qP）均呈下降趋势，而花叶山姜则先上升后下降（图3）。S1处理下，春秋姜黄、红球姜、益智的光化学淬灭系数（qP）分别比对照下降了5.19%、0.39%、2.22%，花葉山姜则较对照上升了1.20%；S2处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的光化学淬灭系数（qP）分别比对照下降了12.15%、6.10%、1.08%、6.41%；S3处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的光化学淬灭系数（qP）分别比对照下降了13.52%、9.45%、6.50%、13.01%；S4处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的光化学淬灭系数（qP）分别比对照下降了16.94%、11.59%、7.26%和15.20%。
2.4 水涝胁迫对4种姜科植物PSII实际光量子产量[Y（II）]的影响
随着水涝胁迫程度的增强，4种姜科植物的PSⅡ实际光量子产量[Y（Ⅱ）]基本都呈下降趋势（图4）。S1处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的实际光量子产量[Y（Ⅱ）]分别比对照下降了4.71%、5.90%、4.21%、4.95%；S2处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的实际光量子产量[Y（Ⅱ）]分别比对照下降了10.29%、9.01%、5.61%、7.92%；S3处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的实际光量子产量[Y（Ⅱ）]分别比对照下降了20.00%、14.91%、7.02%、15.18%；S4处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的实际光量子产量[Y（Ⅱ）]分别比对照下降了21.76%、13.66%、11.23%、17.17%。4种水涝胁迫处理下，花叶山姜降幅均为最小，春秋姜黄除在轻度水涝胁迫处理下（S1）降幅小于红球姜和益智，其它水涝胁迫处理下的降幅均为最大。
2.5 水涝胁迫对4种姜科植物光合电子传递速率（ETR）的影响
随着水涝胁迫程度的增强，红球姜的光合电子传递速率（ETR）呈先下降后上升的趋势，其它3种植物基本呈下降趋势（图5）。S1处理下，4种植物的光合电子传递速率（ETR）与对照差异不显著，春秋姜黄、红球姜、益智分别比对照下降了10.00%、13.64%、6.25%，花叶山姜则没有变化；S2处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的光合电子传递速率（ETR）分别比对照下降了15.00%、22.73%、5.56%、12.50%；S3处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的光合电子传递速率（ETR）分别比对照下降了15.00%、27.27%、11.11%、18.75%；S4处理下，春秋姜黄、红球姜、花叶山姜、益智的光合电子传递速率（ETR）分别比对照下降了25.00%、22.73%、11.11%、18.75%。4种水涝胁迫处理下，花叶山姜的光合电子传递速率（ETR）都没有显著变化，说明水涝胁迫对其影响较小，而红球姜在中度水涝胁迫处理下（S2）就显著下降（p<0.05），说明水涝胁迫对其光合电子传递速率影响较大。 3 讨论与结论
叶绿素荧光作为植物光合作用的探针，能够灵敏准确地检测植物光合机构在环境胁迫下的响应[9]。Fv/Fm是反映植物叶片受损程度的有效探针。正常状态下，Fv/Fm维持在0.75左右。当处于环境胁迫时，Fv/Fm会随胁迫因子强度的增加或时间的延长而降低[10]。本研究中，4种姜科植物的Fv/Fm均随水涝胁迫的增强而下降，其中春秋姜黄和益智的Fv/Fm降幅较大，花叶山姜降幅最低，说明春秋姜黄和益智受水涝胁迫影响较大，PSⅡ反应中心受到损伤，从而降低了其活性和光能转化效率；而花叶山姜受到的损伤较小，对水涝环境表现出较强的适应性。
非光化学淬灭（NPQ）反映了以热的形式耗散掉的光能部分，是PSⅡ的一种自我保护能力[11]。本试验中，4种姜科植物的NPQ值均随着水涝胁迫增强而升高，说明水淹条件下4种植物都能通过热耗散消耗掉过剩光能，避免光合机构受到破坏，是植物适应水分环境的一种保护机制，这与贾中民等[12]对枫杨幼苗的研究结果一致。4种姜科植物中，花叶山姜在不同程度水涝胁迫处理下NPQ增幅均为最大，这可能是花叶山姜耐涝性较强的原因之一。而红球姜在轻度水涝胁迫下NPQ增幅较小，在重度水涝胁迫下增幅较大，可能是其对重度水涝胁迫较敏感，会增加热耗散，保护光合机构。
qP是光化学淬灭系数，它表示PSⅡ反应中心将吸收的光能转化为化学能的大小，反映了植物的光合效率和光合活性的高低[13]。在正常生长情况下，光化学淬灭系数变化极其微弱，但在胁迫下，由于植物光合作用受到影响，植物的光化学淬灭系数也会出现一定的下降[14]。本研究中，4种姜科植物在水涝胁迫下的qP值基本都下降，4种水涝胁迫处理下，春秋姜黄降幅均为最大，花叶山姜除在轻度水涝胁迫处理下（S1）上升，其它水涝胁迫下降幅均为最小。说明春秋姜黄在水涝胁迫下叶片的光合效率受影响严重，花叶山姜则受影响较小。
PSⅡ实际光量子产量[Y（II）]表示植物光合作用下PSⅡ总的光化学量子产额，反映植物PSⅡ反应中心在部分关闭情况下的实际原始光能捕获效率[15]。本试验中，4种姜科植物的PSⅡ实际光量子产量[Y（II）]随水涝胁迫的增强而下降，表明实际光化学转化效率的下降，不利于幼苗对碳的固定和同化。其中春秋姜黄、益智的降幅较大，说明其反应中心实际进行光化学反应的效率比其它2种植物低。
光合电子传递速率（ETR）表示实际光强条件下的表观电子传递效率，反映了PSⅡ反应中心的电子捕获效率[16]。植物体内ETR的高低在一定程度上可以反映出其潜在最大光合能力的大小，在正常情况下，植物的ETR值通常稳定在一定范围内，在遭受逆境胁迫时植物的ETR出现下降[14]。本试验中，4种姜科植物在不同程度水涝胁迫下的ETR值都降低，说明水涝胁迫降低了其PSⅡ反应中心的电子传递效率。其中花叶山姜降幅最小，说明其对水涝胁迫不太敏感；而红球姜在轻度、中度、中高度水涝胁迫下降幅均为最大，说明它的电子传递严重受阻，进而影响光合能力[17]。
本研究结果表明，在水涝胁迫下，随着水涝胁迫程度的加剧，4种姜科植物的Fv/Fm、qP、Y（Ⅱ）和ETR均呈下降的趋势，而NPQ则呈逐渐上升的趋势，说明水涝胁迫使PSⅡ反应中心受到损伤，抑制了PSⅡ光化学活性，降低了PSⅡ原初光能转化效率，使PSⅡ潜在活性受损，破坏了4种姜科植物的光合作用原初反应过程[18]，但同时也增加了热耗散，对PSⅡ进行光保护。其中花叶山姜在4种不同程度水涝胁迫下Fv/Fm、qP、Y（Ⅱ）和ETR的降幅均为最小，NPQ增幅最大；春秋姜黄在4种不同程度水涝胁迫下Fv/Fm、Y（Ⅱ）、qP的降幅基本均为最大；红球姜和益智在4种不同程度水涝胁迫下各指标的变化幅度均不统一。本研究中，花叶山姜在4种不同程度水涝胁迫下都能正常生长，并有新叶长出，红球姜和益智则没有明显变化，春秋姜黄在重度水涝胁迫下有叶片发黄。综合比较4种姜科植物在水涝胁迫下的叶绿素荧光参数和形态变化可知，4种姜科植物都具有一定的耐涝性，其中花叶山姜耐涝性最好，春秋姜黄耐涝性最差。
参考文献
[1] 潘 澜， 薛 立.植物淹水胁迫的生理学机制研究进展[J].生态学杂志， 2012， 31（10）： 2 662-2 672.
[2] 张守仁.叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J].植物学通报，1999，16（4）：444-448.
[3] Genty B，Briantais J M，Baker NR. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence[J].Biochimicaet Biophysica Acta（BBA）：General Subjects， 1989， 990（1）： 87-92.
[4] 周朝彬， 宋于洋， 王炳舉， 等.干旱胁迫对胡杨光合和叶绿素荧光参数的影响[J].北京林学院学报， 2009， 24（4）：5-9.
[5] 曾 凤， 张 莎， 谭广文.广东省姜科观赏植物资源及园林应用[J]. 中国园林， 2016， 32（3）： 94-98.
[6] 汪 源. 成都市滨水植物耐水湿能力研究及其应用[D]. 雅安： 四川农业大学， 2004.
[7] 陆瑞瑞. 黄金Ⅰ姜花的栽培基质与栽培适应性研究[D]. 广州： 仲恺农业工程学院， 2017.
[8] 李学孚， 倪智敏， 吴月燕， 等. 盐胁迫对‘鄞红’葡萄光合特性及叶片细胞结构的影响[J]. 生态学报， 2015， 35（13）：4 436-4 444.
[9] 姚春娟， 郭圣茂， 马英超， 等.干旱胁迫对4种决明属植物光合作用和叶绿素荧光特性的影响[J]. 草业科学， 2017，34（9）： 1 880-1 888.
[10] 黄烜栋， 常 诚， 俞正超， 等.模拟酸雨对4种木本植物叶绿素荧光特性的影响[J]. 华南师范大学学报（自然科学版）， 2018， 50（4）： 74-80.
[11] 向 芬， 李 维， 刘红艳， 等.氮素水平对不同品种茶树光合及叶绿素荧光特性的影响[J].西北植物学报， 2018（6）： 1 138-1 145.
[12] 贾中民， 魏 虹， 田晓峰， 等.长期水淹对枫杨幼苗光合生理和叶绿素荧光特性的影响[J].西南大学学报（自然科学版）， 2009， 31（5）： 124-129.
[13] 周志强， 彭英丽， 孙铭隆， 等.不同氮素水平对濒危植物黄檗幼苗光合荧光特性的影响[J].北京林业大学学报， 2015，37（12）： 17-22.
[14] 汤飞洋， 金荷仙， 唐宇力.不同程度干旱胁迫对4个杜鹃品种叶绿素荧光参数的影响[J]. 西北林学院学报， 2017，32（5）： 64-68.
[15] 李春霞， 曹 慧. 干旱对苹果属植物叶绿素荧光参数的影响[J]. 安徽农业科学， 2008， 36（31）： 13 536-13 538.
[16] 孙景宽， 张文辉， 陆兆华， 等.干旱胁迫下沙枣和孩儿拳头叶绿素荧光特性研究[J]. 植物研究， 2009， 29（2）： 216-223.
[17] 李 威， 赵雨森， 周志强， 等.干旱和复水对东北红豆杉叶片叶绿素荧光特性和抗氧化酶活性的影响[J]. 中国沙漠，2012， 32（1）： 112-116.
[18] 杨玉珍， 陈 刚， 彭方仁.干旱胁迫对不同种源香椿主要叶绿素荧光参数的影响[J]. 东北林业大学学报， 2010，38（7）： 49-51.