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摘 要：高温强光胁迫已成为水稻生产的主要灾害性气候因素。水稻生育后期的高温热害导致水稻大面积减产，这给水稻生产和粮食安全造成很大的冲击。该文研究探讨的内容是：采用土壤调理剂，以养根保叶的措施，恢复根系活力，促进对养分、水分吸收，加快内循环，促使水稻在生育后期仍保持代谢旺盛，而地上部分则采用6BA叶面喷施剂，增强水稻的抗逆性能，诱导植物体内抗氧化酶活性提高，抑制活性氧的增加，减少活性氧对植物细胞的伤害，延缓水稻叶片衰老过程中叶绿体的降解速度，延长叶片的功能期，使超级稻的强势粒和弱势粒都能整齐充实，进一步提升产量和改善稻米的外观质量及稻米的品质。该文还介绍了6BA合剂的组成及其生理功能，以及田间施用时间、方法及注意事项。
关键词：杂交中稻；高温强光胁迫；剑叶早衰；6BA与土壤调理剂；应用效果
中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）15-39-02
植物叶片的衰老是一个受遗传和外界环境因素影响的高度有序化过程。水稻叶片的寿命因品种特性和栽培技术不同而异，最先的3片叶的寿命约有10d，而最后的1片剑叶的寿命可达50～60d。剑叶的早衰有两方面的原因：一是水稻进入生育后期，根系逐渐衰老；另一原因是外界环境因素即高温强光胁迫也易引起剑叶早衰。叶绿体是叶蛋白的主要贮存器官，叶绿体光系统Ⅱ的D1蛋白是逆境损伤主要靶位，有人研究证实，从衰老叶片中输出的N，90%是来自叶绿体蛋白的降解，可能就在叶绿体内进行的[1-2]。叶片衰老的最明显特征是叶片黄化，叶绿体结构紊乱，光合功能衰退，呼吸活动增强，光合产物生产逐渐减少。叶片衰老的机理大多数人认为是衰老的活性自由基理论：衰老过程是活性氧代谢失调，自由基累积到一定量时，自由基对细胞的有害进攻，膜脂氧化反应发生，造成膜系统受损或瓦解。正常的植物生长过程中自由基的产生和消除保持平衡，抗氧化酶（SOD、POD等）的作用机理就是通过产生歧化反应消除多余的自由基，达到新的平衡，6BA就是自由基消除剂。
国内应用6BA是在1975年，由上海农科院和沈阳化工研究院合作完成，用20mg/kg6BA药液于水稻始穗后10d喷施到长势不同的水稻植株上，发现6BA能使叶片抗衰老，经6BA处理的剑叶叶绿素比对照增加10%～40%，结实率提高2%～4%，千粒重提高0.5～2g，增产3.1%～19.1%，其中易早衰的品种增幅较大。在理论研究方面，中国植物生理研究所和北京农业大学发表的论文较多[3-9]。一般认为植物体内CTKS含量下降是叶片衰老的主要原因。CTKS具有定向诱导物质运输；稳定叶绿体结构，促进气孔开放，稳定呼吸；维持ATP有效供应；促进蛋白质合成等生理功能。外用6BA处理剑叶延缓叶片衰老的确切机理，尚不清楚，可能是外用6BA首先影响植物体内内源激素的变化，尤其是CTKS水平在剑叶内显著增加，根系合成的CTKS及向地上部分运输的CTKS也有所增加，补偿剑叶中后期CTKS的不足，促进根系合成CTKS和CTKS运输能力，可能是延缓剑叶衰老的重要原因。
随着杂交水稻普及推广应用，人们对杂交水稻的认识也在加深。杂交水稻有很多优势，根系优势、分蘖优势、穗粒优势和抗逆优势，这些优势是一个整体，相互促进，相互制约。根系优势是基础，分蘖优势是关键，穗粒优势是目标，最终形成增产优势。但杂交水稻耐热性差，对高温环境因素反应敏感，杂交水稻存在强势粒与弱势粒灌浆充实整齐差，结实率低，且不稳定，即同一个品种在不同年份和地区间，结实率有很大的差别。杂交水稻在品种审定标准上又缺少耐热性评价标准，给杂交水稻生产与推广应用留下隐患[10-12]。针对杂交水稻生育后期剑叶早衰的问题，国内不少研究单位进行过应用方面的研究，湖南杂交水稻研究中心等科研单位采用补施N肥措施，对防早衰有一定的效果。杂交水稻在灌浆期间对N素的需要量很大，一方面是因为籽粒灌浆中，C、N要按一定的比例转运到籽粒中去，同时叶片又要保存一定数量的N素防止叶片早衰。本研究是采用土壤调理剂，从根系入手，提高根系活力，强化水稻对养分、水分的吸收，加快内循环，促进代谢仍保持旺盛，达到根强叶茂的效果；而地上部分则采用6BA叶面喷施，增强水稻的抗逆性能，以减缓外部环境因素高温强光对杂交水稻产生的危害。
1 6BA合剂的组成及其生理功能
6BA合剂是地上部分采用6BA为主要成分的叶面喷施剂及地下部分应用的土壤调理剂两部分组合而成。6BA的生理功能前面已叙述，下面着重介绍土壤调理剂的主要功能：土壤调理剂是以甲壳胺为主要材料加工而成，甲壳胺是天然生物制剂，无毒无害无残留，是现代无公害的农业生产上理想的土壤调理剂、土壤改良剂、植物生长助剂。它的生理功能有以下几点：
（1）活化土壤，促进土壤中有益的微生物种群数迅速增加，抑制有害的微生物及线虫的危害，通过微生物的分解作用，解钾、解磷，有利于水稻的吸收利用和提高肥料的利用率。杂交水稻生育后期，根系活力减弱，衰退幅度较大，按传统方法处理即采用根外追施一定数量的钾肥和磷肥，确保灌浆的需要。而施用土壤调理剂后，可以有效地利用前期施用的钾磷肥。
（2）强力壮根，增强作物的抗逆性能。施用土壤调理剂后能促进作物的根系发达，生长健壮，长势均衡，它的抗逆性能可能是甲壳胺能强化水稻对养分、水分的吸收，加快内循环，激发叶绿素进行光合作用，积累大量的有机物，很快恢复受损的器官。
（3）增强光合作用，能促进叶片面积增大、增厚、叶色浓绿，叶绿素含量增加，土壤调理剂与6BA都有促使叶片增绿的效果，混合使用之后能产生加合作用，延长叶片功能期达22～28d，增产效果十分明显。
（4）甲壳胺是带正电荷的纤维状物质，能与带负电荷的有机物，如蛋白质、氨基酸、核酸发生吸附作用。另外甲壳胺分子还可以与金属离子形成螯合物，如亚铁离子随着酸性增强，螯合的数量增多。土壤环境对根系活力影响较大，水稻生育后期，根系从叶片中获得氧气的输导距离增加，而上部茎节通气组织，不如前期发达，因而易造成根系缺氧。土壤中亚铁离子是强还原性物质，能活化根系中少量的氧气，产生氧气自由基，导致根系腐烂变质，而甲胺能与亚铁离子产生螯合作用，使亚铁离子的活性降低，从而保护了根系的活力。 （5）能诱导作物木质素形成，增强小麦作物抗倒伏性能。木质素形成，又是植物抗病的防卫因子。
通过土壤调理剂的使用，使杂交水稻生育后期根系活力差、根系衰退幅度较大的弱势能得到有效的控制，具体表现在叶片叶绿素增加，光合作用增强，光合功能期延长，最终促进杂交水稻增产的效果明显。
2 田间施用时间与方法及注意事项
杂交水稻抽穗后，水稻开花受精，籽粒开始灌浆，争取粒重，防止叶衰、根衰，是这个时期的关键措施，土壤调理剂的使用就选定在这个时期。杂交水稻原来的生产栽培技术及田间管理不变，只是在抽穗开始到齐穗期间，用土壤调理剂250mL稀释400倍，即每667m2使用药液量100L，喷施时以喷根为主，要求均匀喷施。喷施前先把稻田的水排干，喷药后第二天，根据用水情况再复水到位。由于光合作用功能期延长，每667m2稻田要补施4～5kg N肥，保证杂交水稻灌浆的需要。6BA的叶面喷施时间选定在齐穗后7～10d，每667m2使用药量100mL，稀释500倍，即每667m2使用药液量50L。
3 小结与讨论
以甲壳胺为主要成分的土壤调理剂能清除土壤环境中影响根系活力不利的因素，特别是土壤中的强还原物质亚铁离子，通过甲壳胺的螯合作用，消除害源，根系活力得到恢复，对养分、水分的吸收得到加强，内循环加快，使杂交水稻生育后期仍保持代谢旺盛，防止了根衰叶败，达到了根强叶茂的目的。以6BA为主要成分的叶面喷施剂，能预防大气环境的高温、强光逆境对剑叶造成危害，延缓了衰老过程中叶绿体的降解速度；由于6BA和甲壳胺都有促进叶保素增加的作用，叶片功能期增保效果可达到22～28d，因而就有充足的时间使杂交中稻的强势粒和弱势粒都能整齐充实灌浆，增产效果达20%～25%。土壤调理剂和6BA叶面喷施剂综合应用，能延缓杂交中稻生育后期剑叶的衰老，为进一步发挥超级稻增产潜力找出了一条新措施。
杂交中稻培育再生稻是一项省力省钱，高效的增产途径，对于一些种植一季稻有余，而种植双季稻生育季节又不足的地区，发展再生稻，充分利用当地的温、光、土地资源，以达到增产增收的目的。但目前再生稻生产的关键技术值得商榷，单一使用GA3这种传统方法虽有一定效果，但不是最好的效果。从实践经验得知施用GA3+6BA复合制剂对促进再生芽的萌发，达到发苗数及充实灌浆，增加粒重，都好于单用“九二0”的效果。
另外，再生稻是宿根连发的耕作技术，根系老化活力差，其再生植株生长势更差，植株矮小，有效穗小，叶片数少，叶片短、窄、差，表根吸收水分、养分能力差，产量一直在低水平徘徊不前。笔者认为再生稻的关键技术是恢复老根的活力，如何使用土壤调理剂和6BA叶面喷施剂提高再生稻的产量，有望寻求合作开发。
有资料报道，小麦灌浆期喷洒赤霉素、细胞分裂素和乙烯利可提高小麦蛋白质和面筋合量；据重庆报道，喷施赤霉素使再生稻米的支链淀粉及蛋白含量分别比对照高0.35及17个百分点。蛋白质含量是粮食作物重要的营养指标，通过GA3+6BA的应用有可能改善大米的品质，有待进一步试验研究。
参考文献
[1]宋爽，王宁宁.植物叶片衰老及其延缓的分子遗传学研究进展[C].中国植物生理学会植物生长物质专业委员会2002年（4）会刊.
[2]李利红.SA对高温强光胁迫下小麦叶片蛋激酶和磷酸酯酶活性的调节作用[J].河南农业科学，2011，40（4）：45-48.
[3]陆定志.叶片的衰老及其调节控制.植物生理生化研究进展[M].第二册.北京：北京科学出版社，1983.
[4]伍泽堂，张刚元.ABA、6BA和MDA对SOD活性的影响[J].植物生理学通讯，1990（4）：30-32.
[5]赵毓桔，王玉琴，吴少伯.6BA对离体小麦叶片衰老及蛋白质降解过程的影响[J].植物生理通讯，1979，5（3）：271-273.
[6]岳寿松，于振文.小麦旗叶衰老过程中氧自由基与激素含量的变化[J].植物生理学通讯，1996 32（5）：349-351.
[7]孙振元.小麦源库关系和叶片衰及6BA的作用[D].北京：北京农业大学，1995.
[8]段留生.小麦籽粒发育源库关系及其调控[D].北京：北京农业大学，1997.
[9]段留生，于运华.6BA对小麦旗叶衰老过程中活性氧代谢的影响//中国植物生理学会植物生长物质分会.植物生长物质和除草剂研究及应用进展（第一辑）[M].北京：中国农业科技出版社，1998.
[10]杨建昌.超级稻高产栽培的生理研究进展[J].中国水稻科学，2011（4）：345-348.
[11]吴艳洪，李海霞，董红霞，等.水稻光合能力的高温热稳定性评价指标与遗传影响[J].华中农业大学学报，2011，30（1）：8-12.
[12]肖本泽，赵爽，龚耀，等.水稻分蘖田间耐热性鉴定方法[J].华中农业大学学报，2011（5）：21-26. （责编：陶学军）
关键词：杂交中稻；高温强光胁迫；剑叶早衰；6BA与土壤调理剂；应用效果
中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）15-39-02
植物叶片的衰老是一个受遗传和外界环境因素影响的高度有序化过程。水稻叶片的寿命因品种特性和栽培技术不同而异，最先的3片叶的寿命约有10d，而最后的1片剑叶的寿命可达50～60d。剑叶的早衰有两方面的原因：一是水稻进入生育后期，根系逐渐衰老；另一原因是外界环境因素即高温强光胁迫也易引起剑叶早衰。叶绿体是叶蛋白的主要贮存器官，叶绿体光系统Ⅱ的D1蛋白是逆境损伤主要靶位，有人研究证实，从衰老叶片中输出的N，90%是来自叶绿体蛋白的降解，可能就在叶绿体内进行的[1-2]。叶片衰老的最明显特征是叶片黄化，叶绿体结构紊乱，光合功能衰退，呼吸活动增强，光合产物生产逐渐减少。叶片衰老的机理大多数人认为是衰老的活性自由基理论：衰老过程是活性氧代谢失调，自由基累积到一定量时，自由基对细胞的有害进攻，膜脂氧化反应发生，造成膜系统受损或瓦解。正常的植物生长过程中自由基的产生和消除保持平衡，抗氧化酶（SOD、POD等）的作用机理就是通过产生歧化反应消除多余的自由基，达到新的平衡，6BA就是自由基消除剂。
国内应用6BA是在1975年，由上海农科院和沈阳化工研究院合作完成，用20mg/kg6BA药液于水稻始穗后10d喷施到长势不同的水稻植株上，发现6BA能使叶片抗衰老，经6BA处理的剑叶叶绿素比对照增加10%～40%，结实率提高2%～4%，千粒重提高0.5～2g，增产3.1%～19.1%，其中易早衰的品种增幅较大。在理论研究方面，中国植物生理研究所和北京农业大学发表的论文较多[3-9]。一般认为植物体内CTKS含量下降是叶片衰老的主要原因。CTKS具有定向诱导物质运输；稳定叶绿体结构，促进气孔开放，稳定呼吸；维持ATP有效供应；促进蛋白质合成等生理功能。外用6BA处理剑叶延缓叶片衰老的确切机理，尚不清楚，可能是外用6BA首先影响植物体内内源激素的变化，尤其是CTKS水平在剑叶内显著增加，根系合成的CTKS及向地上部分运输的CTKS也有所增加，补偿剑叶中后期CTKS的不足，促进根系合成CTKS和CTKS运输能力，可能是延缓剑叶衰老的重要原因。
随着杂交水稻普及推广应用，人们对杂交水稻的认识也在加深。杂交水稻有很多优势，根系优势、分蘖优势、穗粒优势和抗逆优势，这些优势是一个整体，相互促进，相互制约。根系优势是基础，分蘖优势是关键，穗粒优势是目标，最终形成增产优势。但杂交水稻耐热性差，对高温环境因素反应敏感，杂交水稻存在强势粒与弱势粒灌浆充实整齐差，结实率低，且不稳定，即同一个品种在不同年份和地区间，结实率有很大的差别。杂交水稻在品种审定标准上又缺少耐热性评价标准，给杂交水稻生产与推广应用留下隐患[10-12]。针对杂交水稻生育后期剑叶早衰的问题，国内不少研究单位进行过应用方面的研究，湖南杂交水稻研究中心等科研单位采用补施N肥措施，对防早衰有一定的效果。杂交水稻在灌浆期间对N素的需要量很大，一方面是因为籽粒灌浆中，C、N要按一定的比例转运到籽粒中去，同时叶片又要保存一定数量的N素防止叶片早衰。本研究是采用土壤调理剂，从根系入手，提高根系活力，强化水稻对养分、水分的吸收，加快内循环，促进代谢仍保持旺盛，达到根强叶茂的效果；而地上部分则采用6BA叶面喷施，增强水稻的抗逆性能，以减缓外部环境因素高温强光对杂交水稻产生的危害。
1 6BA合剂的组成及其生理功能
6BA合剂是地上部分采用6BA为主要成分的叶面喷施剂及地下部分应用的土壤调理剂两部分组合而成。6BA的生理功能前面已叙述，下面着重介绍土壤调理剂的主要功能：土壤调理剂是以甲壳胺为主要材料加工而成，甲壳胺是天然生物制剂，无毒无害无残留，是现代无公害的农业生产上理想的土壤调理剂、土壤改良剂、植物生长助剂。它的生理功能有以下几点：
（1）活化土壤，促进土壤中有益的微生物种群数迅速增加，抑制有害的微生物及线虫的危害，通过微生物的分解作用，解钾、解磷，有利于水稻的吸收利用和提高肥料的利用率。杂交水稻生育后期，根系活力减弱，衰退幅度较大，按传统方法处理即采用根外追施一定数量的钾肥和磷肥，确保灌浆的需要。而施用土壤调理剂后，可以有效地利用前期施用的钾磷肥。
（2）强力壮根，增强作物的抗逆性能。施用土壤调理剂后能促进作物的根系发达，生长健壮，长势均衡，它的抗逆性能可能是甲壳胺能强化水稻对养分、水分的吸收，加快内循环，激发叶绿素进行光合作用，积累大量的有机物，很快恢复受损的器官。
（3）增强光合作用，能促进叶片面积增大、增厚、叶色浓绿，叶绿素含量增加，土壤调理剂与6BA都有促使叶片增绿的效果，混合使用之后能产生加合作用，延长叶片功能期达22～28d，增产效果十分明显。
（4）甲壳胺是带正电荷的纤维状物质，能与带负电荷的有机物，如蛋白质、氨基酸、核酸发生吸附作用。另外甲壳胺分子还可以与金属离子形成螯合物，如亚铁离子随着酸性增强，螯合的数量增多。土壤环境对根系活力影响较大，水稻生育后期，根系从叶片中获得氧气的输导距离增加，而上部茎节通气组织，不如前期发达，因而易造成根系缺氧。土壤中亚铁离子是强还原性物质，能活化根系中少量的氧气，产生氧气自由基，导致根系腐烂变质，而甲胺能与亚铁离子产生螯合作用，使亚铁离子的活性降低，从而保护了根系的活力。 （5）能诱导作物木质素形成，增强小麦作物抗倒伏性能。木质素形成，又是植物抗病的防卫因子。
通过土壤调理剂的使用，使杂交水稻生育后期根系活力差、根系衰退幅度较大的弱势能得到有效的控制，具体表现在叶片叶绿素增加，光合作用增强，光合功能期延长，最终促进杂交水稻增产的效果明显。
2 田间施用时间与方法及注意事项
杂交水稻抽穗后，水稻开花受精，籽粒开始灌浆，争取粒重，防止叶衰、根衰，是这个时期的关键措施，土壤调理剂的使用就选定在这个时期。杂交水稻原来的生产栽培技术及田间管理不变，只是在抽穗开始到齐穗期间，用土壤调理剂250mL稀释400倍，即每667m2使用药液量100L，喷施时以喷根为主，要求均匀喷施。喷施前先把稻田的水排干，喷药后第二天，根据用水情况再复水到位。由于光合作用功能期延长，每667m2稻田要补施4～5kg N肥，保证杂交水稻灌浆的需要。6BA的叶面喷施时间选定在齐穗后7～10d，每667m2使用药量100mL，稀释500倍，即每667m2使用药液量50L。
3 小结与讨论
以甲壳胺为主要成分的土壤调理剂能清除土壤环境中影响根系活力不利的因素，特别是土壤中的强还原物质亚铁离子，通过甲壳胺的螯合作用，消除害源，根系活力得到恢复，对养分、水分的吸收得到加强，内循环加快，使杂交水稻生育后期仍保持代谢旺盛，防止了根衰叶败，达到了根强叶茂的目的。以6BA为主要成分的叶面喷施剂，能预防大气环境的高温、强光逆境对剑叶造成危害，延缓了衰老过程中叶绿体的降解速度；由于6BA和甲壳胺都有促进叶保素增加的作用，叶片功能期增保效果可达到22～28d，因而就有充足的时间使杂交中稻的强势粒和弱势粒都能整齐充实灌浆，增产效果达20%～25%。土壤调理剂和6BA叶面喷施剂综合应用，能延缓杂交中稻生育后期剑叶的衰老，为进一步发挥超级稻增产潜力找出了一条新措施。
杂交中稻培育再生稻是一项省力省钱，高效的增产途径，对于一些种植一季稻有余，而种植双季稻生育季节又不足的地区，发展再生稻，充分利用当地的温、光、土地资源，以达到增产增收的目的。但目前再生稻生产的关键技术值得商榷，单一使用GA3这种传统方法虽有一定效果，但不是最好的效果。从实践经验得知施用GA3+6BA复合制剂对促进再生芽的萌发，达到发苗数及充实灌浆，增加粒重，都好于单用“九二0”的效果。
另外，再生稻是宿根连发的耕作技术，根系老化活力差，其再生植株生长势更差，植株矮小，有效穗小，叶片数少，叶片短、窄、差，表根吸收水分、养分能力差，产量一直在低水平徘徊不前。笔者认为再生稻的关键技术是恢复老根的活力，如何使用土壤调理剂和6BA叶面喷施剂提高再生稻的产量，有望寻求合作开发。
有资料报道，小麦灌浆期喷洒赤霉素、细胞分裂素和乙烯利可提高小麦蛋白质和面筋合量；据重庆报道，喷施赤霉素使再生稻米的支链淀粉及蛋白含量分别比对照高0.35及17个百分点。蛋白质含量是粮食作物重要的营养指标，通过GA3+6BA的应用有可能改善大米的品质，有待进一步试验研究。
参考文献
[1]宋爽，王宁宁.植物叶片衰老及其延缓的分子遗传学研究进展[C].中国植物生理学会植物生长物质专业委员会2002年（4）会刊.
[2]李利红.SA对高温强光胁迫下小麦叶片蛋激酶和磷酸酯酶活性的调节作用[J].河南农业科学，2011，40（4）：45-48.
[3]陆定志.叶片的衰老及其调节控制.植物生理生化研究进展[M].第二册.北京：北京科学出版社，1983.
[4]伍泽堂，张刚元.ABA、6BA和MDA对SOD活性的影响[J].植物生理学通讯，1990（4）：30-32.
[5]赵毓桔，王玉琴，吴少伯.6BA对离体小麦叶片衰老及蛋白质降解过程的影响[J].植物生理通讯，1979，5（3）：271-273.
[6]岳寿松，于振文.小麦旗叶衰老过程中氧自由基与激素含量的变化[J].植物生理学通讯，1996 32（5）：349-351.
[7]孙振元.小麦源库关系和叶片衰及6BA的作用[D].北京：北京农业大学，1995.
[8]段留生.小麦籽粒发育源库关系及其调控[D].北京：北京农业大学，1997.
[9]段留生，于运华.6BA对小麦旗叶衰老过程中活性氧代谢的影响//中国植物生理学会植物生长物质分会.植物生长物质和除草剂研究及应用进展（第一辑）[M].北京：中国农业科技出版社，1998.
[10]杨建昌.超级稻高产栽培的生理研究进展[J].中国水稻科学，2011（4）：345-348.
[11]吴艳洪，李海霞，董红霞，等.水稻光合能力的高温热稳定性评价指标与遗传影响[J].华中农业大学学报，2011，30（1）：8-12.
[12]肖本泽，赵爽，龚耀，等.水稻分蘖田间耐热性鉴定方法[J].华中农业大学学报，2011（5）：21-26. （责编：陶学军）