玉米籽粒脱水评价指标与收获期判断标准的辨析

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  摘要:通过对玉米籽粒灌浆、脱水过程的分析,指出玉米“脱水速率”概念的错误之处,提出以“净脱水速率”作为玉米脱水动态评价指标;先玉335比郑单958籽粒脱水快的优势在于其前期脱水快;黄淮海区域代表性玉米品种的实际收获期早于生理成熟,东北春玉米品种生理成熟早于收获期。玉米育种研究应该以收获期籽粒含水率为成熟标准,以收获时干重最大为育种目标。
  关键词:玉米;净脱水速率;生理成熟;乳线;黑色层;收获期
  中图分类号:S513.09 文献标识号:A 文章编号:1001-4942(2015)08-0020-05
  Abstract Through the analysis of maize grain grouting and dehydration process, the mistake of the maize "dehydration rate" was pointed out; the "net dehydration rate" was put forward as the evaluation index of maize dehydration dynamic; the advantage that dehydration of XY335 was faster than ZD958 was that its early dehydration was quick; the harvest time of Huang-huai-hai region representative maize varieties was earlier than physiological maturity while it of the northeast spring maize varieties was opposite. The grain moisture of harvest should be the mature standard and the dry weight of maximum at harvest time should be the breeding goal in maize breeding.
  Key words Maize; Net dehydration rate; Physiological maturity; Milk line; Black layer; Harvest time
  随着玉米机械化收获的大力推广和应用,玉米生产对品种选育和栽培提出了新要求。随着机械化进程的推进,田间直接收粒成为今后玉米生产的主要发展方向,灌浆速率高、成熟期脱水快、收获时含水率低的品种培育成为玉米育种的重要目标[1,2]。籽粒含水率低于27%时才能直接收获籽粒[3],如果过高,则会出现机械堵塞、穗脱净率低、籽粒破碎率高等现象,造成籽粒产量和质量降低,严重影响农民收益。玉米研究者从栽培、育种等方面对玉米的脱水动态和脱水强度进行了大量研究[4~21]。在笔者查阅前人研究资料时,发现评价玉米脱水的评价指标、玉米成熟标准等方面并不十分准确,甚至部分评价指标存在错误的地方。因此笔者对玉米脱水过程进行详细的分析研究,提出能够正确反映玉米脱水动态的评价指标,为育种和栽培研究者提供可靠的理论依据。
  1 描述玉米灌浆、脱水动态的主要评价指标
  描述玉米灌浆、脱水动态的评价指标主要有籽粒鲜重、干重、含水量、含水率、灌浆速率、脱水速率、生理成熟、黑色层、乳线及收获期等。
  1.1 含水量
  是指每1 000粒玉米中水分的重量,单位为:g/千粒。
  1.2 含水率
  是指籽粒中水分重量占鲜重的百分率。有些学者把含水率表述为“含水量”是不妥当的。含水率测定的计算公式为:
  籽粒含水率=鲜重(g)-干重(g)鲜重(g)×100%
  1.3 灌浆速率
  1.4 脱水速率
  1.5 生理成熟
  即谷物干物质达到最大值。该词首先由Show等(1950)提出,其目的是描述Aldrich所指的成熟,但是对于玉米达到籽粒生理成熟的标准,不同学者见解不同。
  1.6 乳线
  是指玉米籽粒发育后期,随着淀粉含量的增加,在籽粒固、乳之间出现一条明显的分界线。随着籽粒干物质的积累和水分的散失,乳线自上而下逐渐移动。
  1.7 黑色层
  在籽粒接近成熟时,籽粒基部出现一层黑色物质,成为黑色层。
  2 玉米籽粒脱水评价指标分析
  根据刘玉敬等(1993)[4]研究结果中玉米授粉后籽粒发育变化图进行数据整理,重新绘制了玉米籽粒灌浆、脱水动态图(图1、图2)。
  2.1 籽粒脱水动态
  绝大多数学者使用“脱水速率”来表述籽粒的脱水强度,从授粉20~30天后开始取样研究的,计算所得脱水速率均为正值[5~7],表示玉米籽粒此时已进入了脱水阶段。可是,我们从图1中可以看出,授粉后,籽粒含水率一直是呈降低趋势。依照“脱水速率”公式计算,整个籽粒建成过程中的“脱水速率”皆为正值(图2),由此可以推断,籽粒从授粉后就开始脱水了。显然,这个结论让人感到疑惑。
  从数学计算角度来看,“脱水速率”计算公式中,前后两次取样的籽粒鲜重并不相等,两个含水率数值之间的差值,只是表示籽粒处于水分相对含量不同的两个状态,而不能确定两次取样间籽粒水分绝对量的差异。因此使用含水率变化计算的“脱水速率”没有实际意义,那么依据“脱水速率”分析获得的有关脱水动态的结论值得商榷。
  那么玉米籽粒到底从什么时候开始真正脱水的呢?脱水过程是怎么样的?使用哪个指标来评价籽粒的脱水强度呢?
  从图1可以看出,授粉后,干物质积累较慢,而籽粒中水分开始大量增加,第15天左右达到最高含水量的50%以上,第20~24天达到最高含水量,籽粒含水率60%左右;之后籽粒含水量迅速下降,开始了真正的净失水过程,一直到第36天期间,含水量下降速度较快,但籽粒含水率一直较高(40%~60%);第45天后,水分下降逐渐变缓,直至水分含量稳定在一定数值。   由此可见,籽粒含水量就是描述籽粒中水分变化动态的最直接的评价指标。籽粒含水量的变化动态明确显示了籽粒水分积累和散失的过程。因此笔者提出使用籽粒每日含水量的减少量表示籽粒的脱水速度,称为净脱水速率,单位为g/(d·千粒)。其公式为:
  净脱水速率为负值,表示籽粒处于水分积累状态,为正值则表示籽粒处于脱水状态。净脱水速率与灌浆速率的计算方法具有同质性。从图2看出,净脱水速率明确显示出籽粒从授粉后第20~24天开始脱水,且前期(第36天前)脱水快,后期脱水较慢。
  2.2 不同品种脱水动态的比较
  对秦营营等(2014)[9]的研究数据分析可得图3和图4。由图3可以看出,先玉335从授粉后35~40天才开始净脱水,灌浆速率在第40~45天间迅速下降。而可能是取样原因,净脱水速率变幅较大,直观上不易描述。但是通过净脱水速率的移动均值可以明显看出先玉335净脱水速率的变化过程,授粉后第35~55天间脱水强度高,净脱水速率达到4.22 g/(d·千粒),后期脱水强度较小。
  从图4可以看出,郑单958从授粉后第40~45天开始净失水,进入失水过程,同时灌浆速率也迅速降低到较低水平。从净脱水速率的移动均值可以看出,郑单958的净脱水速率一直平稳在2 g/(d·千粒)左右。
  比较先玉335和郑单958的脱水过程可以看出,授粉后第55天时,先玉335累计净失水量达到了80.9 g/千粒,是第70天前累计失水量的80.9%,而郑单958籽粒累计失水量为42.5 g/千粒,仅是第70天前累计失水量的57.1%。由此可见,先玉335进入脱水时间比郑单958早5天左右,且前期净脱水速率高是其脱水快的优势所在。因此,选育快速脱水品种应注重前期脱水强度。
  而通过“脱水速率”的变化不能明确表示出玉米的真正脱水时间和脱水动态趋势。
  3 成熟的标志
  一般把玉米的成熟期分为乳熟、蜡熟和完熟三个阶段。乳熟期中部籽粒干重迅速增加,胚乳呈乳状后至糊状;当中部籽粒接近最大值时,胚乳呈蜡状,用指甲可以划破时属于蜡熟期;当籽粒基部出现黑色层、乳线消失,并出现品种固有光泽时,表示籽粒已经完熟。
  对于玉米籽粒达到生理成熟的标准,不同学者一直持有不同的见解。有的认为黑色层形成后,阻断了营养物质向籽粒运输的途径,干重不再增加。因此把黑色层的出现作为玉米达到生理成熟的标准[10]。河北省区域试验以籽粒形成黑色层为成熟的标志。Daynard(1972)和Carter等(1975)发现黑色层出现时的含水率基因型间差异很大,且黑色层的形成时间难以确定。研究表明,黑色层存在由褐色到黑色变化的一个动态过程,黑色层形成后,没有完全阻断有机物质的运输,籽粒干重还在持续增加[11~13]。因此把黑色层出现作为达到生理成熟的标准是不妥当的。
  Aluakwa等(1984年)提出,玉米成熟以苞叶干枯、乳线消失作为籽粒成熟的指标,当含水率为20%~30%时乳线消失,籽粒灌浆基本停止。部分学者以乳线消失作为生理成熟的标志[14,15]。其实随着最大干重的接近,灌浆速率的降低,生理成熟还是难以估计的。不同品种间存在差异,乳线消失也不能单独作为玉米达到生理成熟的标志[12]。大多数研究者认为以籽粒干物质达到最大作为生理成熟的标志进行相关研究更为合理[2,16~20],育种中以收获期的含水率作为成熟的标志更为有效。
  4 生理成熟与收获期的关系
  在玉米育种界,明确提出选育生理成熟时含水率低、且生理成熟后期脱水速度快的品种[19,21]。玉米在田间达到生理成熟后,再经过一段时间(10~15天)的自然脱水过程才进行收获。简单来讲,玉米收获期应该在生理成熟之后。
  刘京宝等(2011)[12]研究结果中,2009年6月9日播种,8月6日左右散粉,到10月15日收获时(吐丝后70天)郑单958的粒重还在增加;9个供试品种中,仅有1个(豫单901)在10月10日粒重达到最大值,10月15日稍有降低。从播种到散粉为58天,从播种到收获为128天。这与品种介绍的103天(生育期96天+出苗期7天)相差25天,当生育期96天时(9月20日)千粒重为304.39 g,仅为最后收获粒重(425.2 g)的71.6%。
  秦营营等(2014)[9]研究结果中,按照出苗至授粉天数56天计算,生育期96天(吐丝后40天)时郑单958的乳线比例为29.94%,千粒重为296.6 g,为最后收获(吐丝后70天)粒重(370.25 g)的80.1%。生育期100天(吐丝后45天)时先玉335的乳线比例为41.83%,千粒重为335.23 g,为最后收获粒重(419.3 g)的79.9%。生育期110天(授粉后55天)登海661的乳线比例为58.28%,千粒重为341.83 g,为最后收获粒重(387.2 g)的88.3%。由此可见,当玉米达到品种审定部门介绍的生育期时,籽粒并未达到生理成熟,产量仅为最后收获产量的80%~90%。到授粉后70天,生育期达到125天时,先玉335、郑单958、登海661的乳线比例分别为90.57%、84.6%和79.16%,粒重还在增加,并未达到生理成熟。
  卜俊周等(2011)[22]研究结果中,2009年6月17日播种,最后收获时间为10月13日(除去出苗期7天,生育期为111天),郑单958、浚单20、先玉335的粒重还在持续增加。郑单958最后收获的粒重比9月28日(生育期96天)粒重增加8.8%。
  由此可见,黄淮海区域种植的几个代表性玉米品种实际收获期均在玉米生理成熟之前。因此在黄淮海区域提出选育生理成熟时含水率低、生理成熟后脱水速率高的品种是没有现实意义的。黄淮海区域应着重选择灌浆快、脱水快、收获时含水率低的高产品种。
  东北春玉米区,因生育期较长,品种可以达到生理成熟[16~20],收获期在生理成熟期之后。研究生理成熟时的含水率、生理成熟后的脱水速率具有现实意义。   5 收获期的确定
  在各个玉米生态区,玉米的种植时间、收获时间都是相对确定的。品种的适宜收获期应该与当地生态区的传统收获期相一致。高含水率的籽粒进行机械收获时,损失大,产量低。只有降低到一定含水率时,才能满足机械收粒的要求。因此,育种中应以收获期籽粒含水率作为成熟的标志、收获时籽粒干重最大为育种目标。
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