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摘要 [目的]揭示樟子松光合日變化特征及影响因子之间的作用关系。[方法]通过研究4年树龄的樟子松光合日变化特征，设置接种彩色豆马勃菌[Pisolithus tinctorius（Pers.）Coker & Couch]（接菌组）和不接菌（对照组）2种处理，采用便携式光合测定仪测定樟子松08∶00—18∶00的净光合速率（Pn）及其参数，研究其光合日变化特征。[结果]对照组和接菌组的Pn日变化绘制的都是“双峰”曲线。对照组的Pn是0.89～6.67 μmol/（m2·s），接菌组的Pn是0.51～10.90 μmol/（m2·s），最小值均出现在18∶00，最大值均出现在09∶00。接菌组Pn的日均值显著大于对照组。影响Pn的环境因子存在共线关系。得到多元逐步线性回归方程，对照组：Pn=-120.96+63083Cond -0.157Ta+8.06Ls +0.001PAR -0.05Ca+1.644RH（R2=82.9，F=161 279.83）；接菌组：Pn=5 910.823+92.104Cond-11807Ta +12.622Ls-0.006PAR（R2=0.92.7，F=2 045.23）。通过通径分析得到对照组环境因子对Pn的通径系数（直接作用）的顺序是Cond>Ta>Ls>PAR>Ca>RH，间接通径系数（间接作用）的顺序是RH>PAR>Ta>Ca>Ls>Cond；接菌组环境因子对Pn的通径系数大小顺序是Cond>Ls>PAR>Ta；间接通径系数顺序是Ls>PAR>Cond>Ta。接菌组RH、Ca不是限制因子。[结论]试验结果为不同处理下影响Pn的主导因素研究提供了参考。
关键词 樟子松；光合日变化；彩色豆马勃菌；多元线性回归；通径分析
中图分类号 X171.1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）13-0001-03
Path Analysis of Diurnal Variation of Photosynthesis in Plants with Ectomycorrhial Fungi—For Example Pinus sylvestris var. mongolica Litv.
SHEN Hui-hui， BI Yin-li*， WANG Zhi-gang et al
（State Key Laboratory of Coal Resources and Safe Mining， China University of Mining and Technology （Beijing）， Beijing 100083）
Abstract [Objective] The aim was to reveal the relationship between diurnal variation of photosynthesis in Pinus sylvestris and impact factors. [Method] We used portable Pn instrument to determinate the net photosynthetic rate and its parameters of 4 years old Pinus sylvestris var. mongolica between 08∶00 and 18∶00， and studied the photosynthetic diurnal variation characteristics of natural group and inoculated with Pisolithus tinctorius group. [Result] The photosynthetic diurnal variation characteristics of the control group and the bacteria group were “bimodal curve”. The Pn range of the control group was 0.89-6.67 μmol/（m2·s）， and the range of Pn was 0.51-10.90 μmol/（m2·s）；the minimum value appeared at 18∶00， and the maximum value appeared at 09∶00. There were collinear relationship of the environmental factors that effected Pn. Multiple linear regression equations for the control group was： Pn = -120.96 +63.083Cond -0.157Ta +8.06Ls+0001PAR-0.05Ca+1.644RH（R2=0.992，F=161 279.83）， and the inoculated with Pisolithus tinctorius group was： Pn=5 910.823+92104Cond-11.807Ta +12.622Ls-0.006PAR（R2=0.997，F=2 045.23）. Through path analysis about the impact of environmental factors on net photosynthesis rate could get the order of path coefficient for the control group was Cond>Ta>Ls>PAR>Ca>RH， and the order of indirect path coefficient was RH>PAR>Ta>Ca>Ls>Cond；the order of path coefficient for the inoculated with Pisolithus tinctorius group was Cond>Ls>PAR>Ta， and the order of indirect path coefficient was Ls>PAR>Cond>Ta. The RH and Ca of Pisolithus tinctorius group were not limiting factors. [Conclusion] The results provide reference for study on dominant impact factor of Pn under different treatments. Key words Pinus sylvestris var. mongolica Litv.；Photosynthetic diurnal variation；Pisolithus tinctorius （Pers.） Coker & Couch；Multiple linear regression；Path analysis
光合作用是植物最基本的生命活动，对植物光合的研究势必成为人类的重要课题[1]。在陕西省神木县大柳塔镇，采煤活动造成的沉陷地土壤结构不良，水分短缺，养分贫瘠，原有立地条件遭到极大破坏[2]。改善采煤沉陷地的植物及其功能成为迫在眉睫的任务[3-4]。樟子松与外生菌根菌联系十分紧密，在自然状态下，樟子松在没有外生菌根的状态下是无法生存的[5]。自1955年在科尔沁沙地南缘成功人工引种樟子松造林以来[5]，樟子松以其耐寒、抗旱、耐贫瘠、常绿及防风等生长特性，而且是材质佳的木材，针叶有较高的营养价值等经济特性，使其成为我国干旱半干旱地区重要的造林树种之一[6-7]。人们已对人工种植的樟子松进行了广泛的研究，主要从林下植被[7]、蒸腾作用[8-9]、土壤理化性质[7]、光合生理[6]、微环境改良[10]、光合生产[11]、耐旱生理[12]、生境差异[13]等角度进行探讨。目前，人们对影响植物净光合速率研究方法也不仅仅局限在相关性分析、回归方程的建立上，而是将净光合速率与环境因子、生态参数之间的关系通过更具体的数据表达出来，如灰色关联度分析[14]、通径分析[15]和主成分分析等。笔者将复垦植被樟子松作为研究对象，通过通径分析方法对樟子松日光合特征及主要环境因子进行了研究，得到具有环境因子对樟子松净光合速率的直接和间接作用系数，揭示了其光合日变化特征及影响因子之间的作用关系，以期为樟子松光合作用研究提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验基地在陕西省榆林市神木县大柳塔镇东山煤矿开采沉陷区，处于黄土高原沟壑区向毛乌素沙漠的过渡地带。地理坐标为110°16′44″ E，39°17′49″ N，平均海拔1 255 m，年均气温7.3 ℃，年降水量368 mm左右，主要集中在7—9月，年均蒸发量1 319 mm，属于干旱半干旱地区[3]。2012年4月人工种植的樟子松（株高1 m，3 m×2 m）4 hm2，分别设不接菌（对照组）和接菌彩色豆马勃菌[Pisolithus tinctorius （Pers.）Coker & Couch]（接菌组）2种处理。
对比樟子松对照组和接菌组的土壤和植物根系的基本指标（表1），接菌组接种彩色豆马勃菌的菌根侵染率和菌丝密度显著大于对照组。接菌组pH显著小于对照组，因为菌根可以弱化土壤的碱性环境。电导率、速效磷、土壤含水量、碱解氮和有机质等指标，接菌组均大于对照组。接种彩色豆马勃菌不仅提高了对樟子松生存必需的外生菌的数量，还改善了贫瘠的土壤质量，利于樟子松及其林下植物的生长。
1.2 方法
1.2.1 试验设计。
2016年4月27日，使用便携式光合测定仪Li-6400（COR，USA）2 cm×6 cm的透明叶室，监测樟子松叶片光合及各参数。气体Flow值为500 mmol/s。在同天同时段测2块样地樟子松的光合日动态，分别测定2株的上下共6片叶，为了避免植物叶片遮挡光源，测定时尽量保持叶室与自然光线垂直，每次测定结束挂牌标记，便于下次测定。由于樟子松是针状叶片，测定时保持叶片平铺，避免叶片在叶室内互相遮挡，造成结果的巨大误差[15]。测量结束后，摘取叶片，用方格纸测定叶面积，对光合参数进行计算，得到真实叶片面积对应的净光合速率及各参数。测定的主要参数：樟子松光合特征因子包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Cond）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、叶片温度（Tleaf）；环境因子包括空气温度（Ta）、空气CO2浓度（Ca）、空气相对湿度（RH）、光合有效辐射（PAR）。根据光合特征因子和环境因子可计算水分利用效率（WUE）=Pn/Tr和气孔限制值（Ls）=1-Ci/Ca。试验时间是08∶00—18∶00，试验测定步长1 h。
1.2.2 测试方法。
在对照组和接菌组光合指标测定结束后，采集樟子松细小根系，由于外生菌根在20～40 cm的土壤水热条件下存活，所以采集这部分土壤，分别测定其菌根侵染率和菌丝密度。
1.3 数据处理
利用SPSS 19.0对樟子松净光合速率的日变化与参数进行相关性检验；对光合参数进行One-way ANOVA比较；对樟子松净光合速率的日变化与参数进行多元逐步线性回归，得到净光合速率与其参数的回归方程，最后通过通径分析，明确各环境因子对净光合速率的直接和间接影响的系数大小关系。所有图表的绘制均由Excel 2007软件完成。
2 结果与分析
2.1 樟子松人工林的净光合速率日变化
由图1可知，对照组和接菌组的Pn日变化绘制出来的曲线都是“双峰”，且峰值和峰谷出现的时间一致。监测区间内，对照组和接菌组的均是09∶00出现第1个峰值，之后开始下降，13∶00到达峰谷，出现“午休”现象；13∶00以后开始增加，在16∶00出现第2个峰值，此后一直下降。对照组和接菌组Pn在第1个峰值分别是6.67和10.90 μmol/（m2·s），对照组和接菌组最小Pn分别是0.89和0.51 μmol/（m2·s）。在16∶00出现第2个峰值，对照组和接菌组的Pn分别是3.32和5.05 μmol/（m2·s）。
对照组和接菌组的Pn日均值分别为3.73和4.82 μmol/（m2·s），接菌组的Pn日均值显著大于对照组（P<0.05）。在13∶00和18∶00对照组的Pn大于接菌组。其他时间均是接菌组大于对照组。研究认为，接菌组在峰谷时，影响因子限制植物光合的程度大于对照组。接菌組在09∶00出现第1峰值，Pn显著大于对照组，该点是植物光合速率测定最佳时间，也是植物光合作用的最佳时段，接菌组和对照组环境因子的微小差异可能造成Pn的显著差异。因此，应分析Pn与环境因子之间的关系。 2.2 影响因子及其相互关系
由相关性分析可知，各环境因子与接菌处理的相关性达显著水平。对照组和接菌组的Pn与相应的环境因子（Cond、Ci、Ta、Tr、Tleaf、Ca、RH、PAR、Ls、WUE）之间均存在极显著相关性，各环境因子间也存在极显著相关性。Ta与Cond的相关系数为0.635，Ls与Ci的相关系数达0.999，Tleaf与Tr的相关系数达0.997，RH影响Tr与Tleaf的系数均在0.9以上。因此，彩色豆马勃菌影响各环境因子，各环境因子之间存在共线性关系。
2.3 多元线性逐步回归分析
通过多元逐步回归分析，剔除对Pn解释程度较低的因子，得到最优组合共同解释Pn。Pn与Cond、Ta、Ls、Ca、RH、PAR的线性回归方程见表2。F检验表明，不同样地回归模型的P均小于0.001。由表2可知，对照组和接菌组的回归方程存在差异。对照组的Pn由Cond、Ta、Ls、Ca、RH、PAR决定，接菌组由Cond、Ta、Ls、PAR决定。Cond、Ta、Ls在2个组别里对Pn的回归系数都是一致的，分别是正、负、正；而PAR在2个组别里的回归系数分别是正、负，说明同一个环境因子在不同实地条件下对Pn的回归系数有正有负，可能造成同种植物在同一时间不同处理下Pn的差异。对照组的环境因素可以解释82.9%的Pn变异，接菌组的环境因素可以解释92.7%的Pn变异。由决定系数可知，接菌组植物叶片光合能力随环境变化的自我调节能力好于对照组，环境解释量高于对照组。
2.4 通径分析
由“2.2”和“2.3”分析可知，Pn与各影响因子之间的关系复杂，各影响因子之间存在共线关系，不能用一两种因子简单解释。在相关分析和多元线性回归分析的基础上，将2个分析结果结合起来进行通径分析，将影响因子与Pn的直接作用和间接作用通过数据清晰地表达出来。
根据表2的对照组可得，各环境因子对Pn的相关性是Ta>RH>Cond>PAR>Ca>Ls，其中Ta、PAR与Pn呈显著负相关，其他4个因子与Pn呈显著正相关；从第4列可以得到各因子对Pn的直接作用顺序是Cond>Ta>Ls>PAR>Ca>RH，从第11列可得对Pn的间接作用顺序是RH>PAR>Ta>Ca>Ls>Cond。在间接作用中，Cond对Pn的间接作用主要通过Ta实现，Ta对Cond是正向促进；Ls、Ta、PAR对Pn的间接作用主要通过Cond实现，Cond对其是起滞后作用；RH对Pn的间接作用主要通过Cond、Ta实现，Cond、Ta对RH是正向促进，而Ca起滞后作用；Ca对Pn的间接作用主要通过Ta实现，Ta对Ca是正向促进。Cond、Ls、Ta对Pn的直接作用大于间接作用，较多地直接对Pn产生影响；而PAR、RH、Ca是间接作用大于直接作用，多通过影响其他环境因子间接作用于Pn。Cond是直接作用最显著的因子，同时对其他因子间接影响巨大。RH是间接作用最显著的因子，正向促进Cond，抑制Ta。根据表3的接菌组可得，各环境因子对Pn的相关性强弱顺序是Cond>PAR>Ls>Ta，其中Cond与Pn呈显著正相关，Ls、Ta、PAR与Pn呈显著负相关。接菌组环境因子对Pn的直接作用顺序是Cond>Ls>PAR>Ta；间接作用顺序是Ls>PAR>Cond>Ta。在间接作用中，Cond对Pn的间接作用主要通过PAR实现，PAR对Cond正向促进；Ls对Pn的间接作用主要通过Cond实现，Cond对Ls是正向促进；Ta对Pn的间接作用主要通过Ls实现，Ls起滞后作用；PAR对Pn的间接作用主要通过Cond实现，Cond对PAR起滞后作用。Cond对Pn的直接作用大于间接作用，较多地直接对Pn产生影响；而Ls、Ta、PAR是间接作用大于直接作用，间接作用更突出，多通过影响其他环境因子间接作用于Pn。Cond是直接作用最显著的因子，同时对其他因子间接影响巨大。Ls是间接作用最显著的因子，正向促进Ta，抑制Cond。
综上所述可知，对照组Pn的主导因子是Cond与RH，而接菌组Pn的主导因子是Cond与Ls。可见，不同生境Pn的主导因子可能不同，而主导因子可能造成了生境Pn的差异。对照组比接菌组的限制因子多RH和Ca，但对照组环境因子的解释程度小于接菌组。说明在接菌组RH与Ca不是限制因子，而对照组的RH与Ca在光合作用中仍然发挥作用，影响对照组Pn的变化。
3 结论
通过分析樟子松人工林光合日变化及环境因子之间相关关系、多元回归方程和通径分析，得到以下结论：①对照组和接菌组的Pn日变化是“双峰”曲线。对照组、接菌组的Pn日均值分别是3.73、4.82 μmol/（m2·s）。接菌组Pn日均值显著大于对照组。②日变化中的环境因子存在共线关系。对照组多元线性回归方程是：Pn=-120.96+63.083Cond -0.157Ta+8.06Ls +0.001PAR -0.05Ca+1.644RH（R2=0829，F=161 279.83）；接菌組：Pn =5 910.823+92104Cond-11.807Ta +12.622Ls-0.006PAR（R2=0927，F=2 045.23）。③对照组环境因子与Pn相关性最大的是Ta，直接作用最大的是Cond，间接作用最大的是RH；接菌组环境因子与Pn的相关性最大的是Cond，直接作用最大的是Cond，间接作用最大的是Ls。
参考文献
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关键词 樟子松；光合日变化；彩色豆马勃菌；多元线性回归；通径分析
中图分类号 X171.1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）13-0001-03
Path Analysis of Diurnal Variation of Photosynthesis in Plants with Ectomycorrhial Fungi—For Example Pinus sylvestris var. mongolica Litv.
SHEN Hui-hui， BI Yin-li*， WANG Zhi-gang et al
（State Key Laboratory of Coal Resources and Safe Mining， China University of Mining and Technology （Beijing）， Beijing 100083）
Abstract [Objective] The aim was to reveal the relationship between diurnal variation of photosynthesis in Pinus sylvestris and impact factors. [Method] We used portable Pn instrument to determinate the net photosynthetic rate and its parameters of 4 years old Pinus sylvestris var. mongolica between 08∶00 and 18∶00， and studied the photosynthetic diurnal variation characteristics of natural group and inoculated with Pisolithus tinctorius group. [Result] The photosynthetic diurnal variation characteristics of the control group and the bacteria group were “bimodal curve”. The Pn range of the control group was 0.89-6.67 μmol/（m2·s）， and the range of Pn was 0.51-10.90 μmol/（m2·s）；the minimum value appeared at 18∶00， and the maximum value appeared at 09∶00. There were collinear relationship of the environmental factors that effected Pn. Multiple linear regression equations for the control group was： Pn = -120.96 +63.083Cond -0.157Ta +8.06Ls+0001PAR-0.05Ca+1.644RH（R2=0.992，F=161 279.83）， and the inoculated with Pisolithus tinctorius group was： Pn=5 910.823+92104Cond-11.807Ta +12.622Ls-0.006PAR（R2=0.997，F=2 045.23）. Through path analysis about the impact of environmental factors on net photosynthesis rate could get the order of path coefficient for the control group was Cond>Ta>Ls>PAR>Ca>RH， and the order of indirect path coefficient was RH>PAR>Ta>Ca>Ls>Cond；the order of path coefficient for the inoculated with Pisolithus tinctorius group was Cond>Ls>PAR>Ta， and the order of indirect path coefficient was Ls>PAR>Cond>Ta. The RH and Ca of Pisolithus tinctorius group were not limiting factors. [Conclusion] The results provide reference for study on dominant impact factor of Pn under different treatments. Key words Pinus sylvestris var. mongolica Litv.；Photosynthetic diurnal variation；Pisolithus tinctorius （Pers.） Coker & Couch；Multiple linear regression；Path analysis
光合作用是植物最基本的生命活动，对植物光合的研究势必成为人类的重要课题[1]。在陕西省神木县大柳塔镇，采煤活动造成的沉陷地土壤结构不良，水分短缺，养分贫瘠，原有立地条件遭到极大破坏[2]。改善采煤沉陷地的植物及其功能成为迫在眉睫的任务[3-4]。樟子松与外生菌根菌联系十分紧密，在自然状态下，樟子松在没有外生菌根的状态下是无法生存的[5]。自1955年在科尔沁沙地南缘成功人工引种樟子松造林以来[5]，樟子松以其耐寒、抗旱、耐贫瘠、常绿及防风等生长特性，而且是材质佳的木材，针叶有较高的营养价值等经济特性，使其成为我国干旱半干旱地区重要的造林树种之一[6-7]。人们已对人工种植的樟子松进行了广泛的研究，主要从林下植被[7]、蒸腾作用[8-9]、土壤理化性质[7]、光合生理[6]、微环境改良[10]、光合生产[11]、耐旱生理[12]、生境差异[13]等角度进行探讨。目前，人们对影响植物净光合速率研究方法也不仅仅局限在相关性分析、回归方程的建立上，而是将净光合速率与环境因子、生态参数之间的关系通过更具体的数据表达出来，如灰色关联度分析[14]、通径分析[15]和主成分分析等。笔者将复垦植被樟子松作为研究对象，通过通径分析方法对樟子松日光合特征及主要环境因子进行了研究，得到具有环境因子对樟子松净光合速率的直接和间接作用系数，揭示了其光合日变化特征及影响因子之间的作用关系，以期为樟子松光合作用研究提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验基地在陕西省榆林市神木县大柳塔镇东山煤矿开采沉陷区，处于黄土高原沟壑区向毛乌素沙漠的过渡地带。地理坐标为110°16′44″ E，39°17′49″ N，平均海拔1 255 m，年均气温7.3 ℃，年降水量368 mm左右，主要集中在7—9月，年均蒸发量1 319 mm，属于干旱半干旱地区[3]。2012年4月人工种植的樟子松（株高1 m，3 m×2 m）4 hm2，分别设不接菌（对照组）和接菌彩色豆马勃菌[Pisolithus tinctorius （Pers.）Coker & Couch]（接菌组）2种处理。
对比樟子松对照组和接菌组的土壤和植物根系的基本指标（表1），接菌组接种彩色豆马勃菌的菌根侵染率和菌丝密度显著大于对照组。接菌组pH显著小于对照组，因为菌根可以弱化土壤的碱性环境。电导率、速效磷、土壤含水量、碱解氮和有机质等指标，接菌组均大于对照组。接种彩色豆马勃菌不仅提高了对樟子松生存必需的外生菌的数量，还改善了贫瘠的土壤质量，利于樟子松及其林下植物的生长。
1.2 方法
1.2.1 试验设计。
2016年4月27日，使用便携式光合测定仪Li-6400（COR，USA）2 cm×6 cm的透明叶室，监测樟子松叶片光合及各参数。气体Flow值为500 mmol/s。在同天同时段测2块样地樟子松的光合日动态，分别测定2株的上下共6片叶，为了避免植物叶片遮挡光源，测定时尽量保持叶室与自然光线垂直，每次测定结束挂牌标记，便于下次测定。由于樟子松是针状叶片，测定时保持叶片平铺，避免叶片在叶室内互相遮挡，造成结果的巨大误差[15]。测量结束后，摘取叶片，用方格纸测定叶面积，对光合参数进行计算，得到真实叶片面积对应的净光合速率及各参数。测定的主要参数：樟子松光合特征因子包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Cond）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、叶片温度（Tleaf）；环境因子包括空气温度（Ta）、空气CO2浓度（Ca）、空气相对湿度（RH）、光合有效辐射（PAR）。根据光合特征因子和环境因子可计算水分利用效率（WUE）=Pn/Tr和气孔限制值（Ls）=1-Ci/Ca。试验时间是08∶00—18∶00，试验测定步长1 h。
1.2.2 测试方法。
在对照组和接菌组光合指标测定结束后，采集樟子松细小根系，由于外生菌根在20～40 cm的土壤水热条件下存活，所以采集这部分土壤，分别测定其菌根侵染率和菌丝密度。
1.3 数据处理
利用SPSS 19.0对樟子松净光合速率的日变化与参数进行相关性检验；对光合参数进行One-way ANOVA比较；对樟子松净光合速率的日变化与参数进行多元逐步线性回归，得到净光合速率与其参数的回归方程，最后通过通径分析，明确各环境因子对净光合速率的直接和间接影响的系数大小关系。所有图表的绘制均由Excel 2007软件完成。
2 结果与分析
2.1 樟子松人工林的净光合速率日变化
由图1可知，对照组和接菌组的Pn日变化绘制出来的曲线都是“双峰”，且峰值和峰谷出现的时间一致。监测区间内，对照组和接菌组的均是09∶00出现第1个峰值，之后开始下降，13∶00到达峰谷，出现“午休”现象；13∶00以后开始增加，在16∶00出现第2个峰值，此后一直下降。对照组和接菌组Pn在第1个峰值分别是6.67和10.90 μmol/（m2·s），对照组和接菌组最小Pn分别是0.89和0.51 μmol/（m2·s）。在16∶00出现第2个峰值，对照组和接菌组的Pn分别是3.32和5.05 μmol/（m2·s）。
对照组和接菌组的Pn日均值分别为3.73和4.82 μmol/（m2·s），接菌组的Pn日均值显著大于对照组（P<0.05）。在13∶00和18∶00对照组的Pn大于接菌组。其他时间均是接菌组大于对照组。研究认为，接菌组在峰谷时，影响因子限制植物光合的程度大于对照组。接菌組在09∶00出现第1峰值，Pn显著大于对照组，该点是植物光合速率测定最佳时间，也是植物光合作用的最佳时段，接菌组和对照组环境因子的微小差异可能造成Pn的显著差异。因此，应分析Pn与环境因子之间的关系。 2.2 影响因子及其相互关系
由相关性分析可知，各环境因子与接菌处理的相关性达显著水平。对照组和接菌组的Pn与相应的环境因子（Cond、Ci、Ta、Tr、Tleaf、Ca、RH、PAR、Ls、WUE）之间均存在极显著相关性，各环境因子间也存在极显著相关性。Ta与Cond的相关系数为0.635，Ls与Ci的相关系数达0.999，Tleaf与Tr的相关系数达0.997，RH影响Tr与Tleaf的系数均在0.9以上。因此，彩色豆马勃菌影响各环境因子，各环境因子之间存在共线性关系。
2.3 多元线性逐步回归分析
通过多元逐步回归分析，剔除对Pn解释程度较低的因子，得到最优组合共同解释Pn。Pn与Cond、Ta、Ls、Ca、RH、PAR的线性回归方程见表2。F检验表明，不同样地回归模型的P均小于0.001。由表2可知，对照组和接菌组的回归方程存在差异。对照组的Pn由Cond、Ta、Ls、Ca、RH、PAR决定，接菌组由Cond、Ta、Ls、PAR决定。Cond、Ta、Ls在2个组别里对Pn的回归系数都是一致的，分别是正、负、正；而PAR在2个组别里的回归系数分别是正、负，说明同一个环境因子在不同实地条件下对Pn的回归系数有正有负，可能造成同种植物在同一时间不同处理下Pn的差异。对照组的环境因素可以解释82.9%的Pn变异，接菌组的环境因素可以解释92.7%的Pn变异。由决定系数可知，接菌组植物叶片光合能力随环境变化的自我调节能力好于对照组，环境解释量高于对照组。
2.4 通径分析
由“2.2”和“2.3”分析可知，Pn与各影响因子之间的关系复杂，各影响因子之间存在共线关系，不能用一两种因子简单解释。在相关分析和多元线性回归分析的基础上，将2个分析结果结合起来进行通径分析，将影响因子与Pn的直接作用和间接作用通过数据清晰地表达出来。
根据表2的对照组可得，各环境因子对Pn的相关性是Ta>RH>Cond>PAR>Ca>Ls，其中Ta、PAR与Pn呈显著负相关，其他4个因子与Pn呈显著正相关；从第4列可以得到各因子对Pn的直接作用顺序是Cond>Ta>Ls>PAR>Ca>RH，从第11列可得对Pn的间接作用顺序是RH>PAR>Ta>Ca>Ls>Cond。在间接作用中，Cond对Pn的间接作用主要通过Ta实现，Ta对Cond是正向促进；Ls、Ta、PAR对Pn的间接作用主要通过Cond实现，Cond对其是起滞后作用；RH对Pn的间接作用主要通过Cond、Ta实现，Cond、Ta对RH是正向促进，而Ca起滞后作用；Ca对Pn的间接作用主要通过Ta实现，Ta对Ca是正向促进。Cond、Ls、Ta对Pn的直接作用大于间接作用，较多地直接对Pn产生影响；而PAR、RH、Ca是间接作用大于直接作用，多通过影响其他环境因子间接作用于Pn。Cond是直接作用最显著的因子，同时对其他因子间接影响巨大。RH是间接作用最显著的因子，正向促进Cond，抑制Ta。根据表3的接菌组可得，各环境因子对Pn的相关性强弱顺序是Cond>PAR>Ls>Ta，其中Cond与Pn呈显著正相关，Ls、Ta、PAR与Pn呈显著负相关。接菌组环境因子对Pn的直接作用顺序是Cond>Ls>PAR>Ta；间接作用顺序是Ls>PAR>Cond>Ta。在间接作用中，Cond对Pn的间接作用主要通过PAR实现，PAR对Cond正向促进；Ls对Pn的间接作用主要通过Cond实现，Cond对Ls是正向促进；Ta对Pn的间接作用主要通过Ls实现，Ls起滞后作用；PAR对Pn的间接作用主要通过Cond实现，Cond对PAR起滞后作用。Cond对Pn的直接作用大于间接作用，较多地直接对Pn产生影响；而Ls、Ta、PAR是间接作用大于直接作用，间接作用更突出，多通过影响其他环境因子间接作用于Pn。Cond是直接作用最显著的因子，同时对其他因子间接影响巨大。Ls是间接作用最显著的因子，正向促进Ta，抑制Cond。
综上所述可知，对照组Pn的主导因子是Cond与RH，而接菌组Pn的主导因子是Cond与Ls。可见，不同生境Pn的主导因子可能不同，而主导因子可能造成了生境Pn的差异。对照组比接菌组的限制因子多RH和Ca，但对照组环境因子的解释程度小于接菌组。说明在接菌组RH与Ca不是限制因子，而对照组的RH与Ca在光合作用中仍然发挥作用，影响对照组Pn的变化。
3 结论
通过分析樟子松人工林光合日变化及环境因子之间相关关系、多元回归方程和通径分析，得到以下结论：①对照组和接菌组的Pn日变化是“双峰”曲线。对照组、接菌组的Pn日均值分别是3.73、4.82 μmol/（m2·s）。接菌组Pn日均值显著大于对照组。②日变化中的环境因子存在共线关系。对照组多元线性回归方程是：Pn=-120.96+63.083Cond -0.157Ta+8.06Ls +0.001PAR -0.05Ca+1.644RH（R2=0829，F=161 279.83）；接菌組：Pn =5 910.823+92104Cond-11.807Ta +12.622Ls-0.006PAR（R2=0927，F=2 045.23）。③对照组环境因子与Pn相关性最大的是Ta，直接作用最大的是Cond，间接作用最大的是RH；接菌组环境因子与Pn的相关性最大的是Cond，直接作用最大的是Cond，间接作用最大的是Ls。
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