绿叶功能浅析

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  [摘 要] 绿叶既是植物光合作用的重要器官,也是构成遮蔽,有碍光合作用的主要因素。植物绿叶面积并非在任何情况下越大越好,叶面积系数具有一定的局限性。本文提出了植物群体冠层表面积的新概念,认为:充分发挥绿叶功能,增加植物群体冠层表面积,包括增加有效绿叶面积,是提高绿色植物空间效益及产量的共性关键,也即是绿色植物栽培的共性关键所在。
  [关键词] 光合作用;绿叶功能;叶面积系数;群体冠层表面积
  人类生产活动的目的,从根本上说,是以最少的空间和资源,谋求最大的效益。绿色植物的生产也是一样,但其最大空间效益的获取,离不开绿叶。现就如何发挥绿叶功能,提高绿色植物空间效益及产量的共性关键问题,作一深入探讨。
  一、相关名词解释——作物封行和林木密郁闭
  本文所述的作物封行,通俗地讲就是作物长到一定程度,叶面积增大,把地面全部覆盖,看不到行间的地面了。
  本文所指的郁闭度,是乔木树冠彼此相接,遮蔽地面的程度。简单地说,是指林冠覆盖面积与地表面积的比例。用十分数表示,以完全覆盖地面的程度为1,依次为0.9,0.8,0.7等。其中,郁闭度达到0.7及其以上时,称为密郁闭[1]。
  二、绿叶——光合作用的重要器官
  1.绿色植物的特点
  绿色植物体内含有大量叶绿素,其最大特点是能进行光合作用,即利用太阳的光能,将水和二氧化碳合成为有机物。所以,绿色植物通过光合作用,以自己制造的有机物来维持生活和生命,是能够自养的植物。而光合作用乃是地球上最重要的化学反应[2],是构成植物产量的基础,也是人类和动物赖以生存的必要条件。
  2.绿叶是光合作用的重要器官
  叶绿素大量存在于植物的叶子中,即绿叶之中。当然,植物体的其他部分,如茎、干、枝、花、果等部位,有时也有叶绿素。如存在于茎中的,有仙人掌(Opuntia dillenii)、木贼草(Equisetum hiemale)等;存在于枝条中的,有木麻黄(Casuarina equisetifolia)、柳杉(Cryptomeria fortunei)等;存在于果实中的,有油菜(Brassica campestris)角果等。但就绝大多数植物来说,叶绿素则大量存在于叶子之中,如叶菜类、苦丁茶(Ilex latifolia)和香樟(Cinnamomum camphora)等等。植物体除叶子之外的其他部位,虽然也有叶绿素,但比起叶子来,其含量可说是微乎其微。所以,绿叶是光合作用的主要器官和载体,是有机物制造的源泉。
  三、绿叶——植物遮蔽的主要因素
  与世界上一切事物无不具有两重性(即对立统一规律)一样,绿叶既是植物光合作用的重要器官,同时也是构成植物遮蔽、有碍光合作用的主要因素。这表现在植物植株上部枝叶对下部枝叶构成庇荫;外部枝叶对内部枝叶构成庇荫;在植株群体密郁闭或封行之后,还会对邻株植物造成侧方庇荫。当然,植物体各部分都有庇荫作用,但这种庇荫主要源自绿叶(叶子)自身。因为绿叶通常要占据植物体空间的绝大部分,而其他部位则是次要的。例如根据笔者测定,一株3年生的苦丁茶苗木,其叶面积占到全株各部位面积总和的95.45%;一个早竹植株,叶面积占全株的94.87%。处于幼龄期的植物,叶面积占有比例更大,例如叶菜类和水稻等禾本科作物,甚至高达100%。
  植物群体在封行或密郁闭郁闭之前,虽然植株上部枝叶对下部枝叶有一定的庇荫作用,但由于植株间空隙较大,侧方阳光充足,光合作用仍能正常进行;何况光合作用是由光反映和暗反映所组成的。但一旦达到封行或密郁闭之后,绿叶的遮蔽弊病就突显出来,株间就无空隙或很少有空隙,致使植株中下部绿叶,几乎全部处于被遮蔽状态。在这种状况下,植株中下部只剩下散射光線,光合作用不能正常进行,植物生长量受到影响[3]。
  发明专利公开号CN1535565A“一种苦丁茶苗木修剪方法”,对郁闭度达到1.0的大叶冬青苦丁茶(Ilex latifolia Thunb.)1~2年生散播实生苗木,实施叶片修剪。方法是将苗木的每个叶片剪去前半部分,保留下半部分。据测定,该苗木经叶片修剪后,叶面积系数由原来的3.1降到2.0;郁闭度由原有的1.0降到0.6;冠层表面积系数,从原有的1.1提高到1.9左右。苗木有效冠层(绿叶层)厚度,从20cm增加到35cm。从而促进了苗木质量,使规格苗比例增加15%~20%;造林成活率提高21%。究其原因,是在密度较大的情况下,经叶片修剪后,叶面积系数虽大幅度减少,却使光照条件得到改善,冠层表面积系数显著增加。因而有效地促进苗木生长,提高了苗木质量。所以,叶面积和叶面积系数并不是在任何情况下都是越多越好,它要受到光照条件的制约(参见图1、图2)。
  图1     图2
  图1:苦丁茶未修剪的苗木示意图
  图2:苦丁茶经修剪后的苗木示意图
  图中:1 梢部,2 叶片,3 苗木干部
  再举一水稻倒伏的例子。水稻倘在近熟期,由于各种因素引起植株倒伏,往往会严重影响到产量。这首先是由于卧地状态下的水稻茎干,植株重叠,茎叶相互遮蔽,光照条件恶化,大大降低了叶子对太阳光的截获量,必然会影响到水稻的产量和效益[4]。其次,倒伏后,水稻茎干由直立状态转变为卧地状态,植株占地面积提高,叶面积系数明显减少,最差时以至会接近于1,使光能利用效率大大降低了。当然,还有其他一些次要的原因。据报道,小麦在花期倒伏(指倾角>60°),其平均667㎡产量,比对照减产26.52%[5]。也是基于同一道理。
  四、绿叶和阳光
  1.绿叶与光合作用
  光合作用是绿色植物利用太阳能将二氧化碳和水转化为碳水化合物并放出氧气的过程。其中阳光可以比喻为原动力,绿叶是载体,二氧化碳和水是原材料,三者缺一不可。本文仅就原动力和载体而言,二者互为条件。也就是说,光合作用既要有绿叶(含叶绿素),也要有阳光,二者不可偏废。没有绿叶,光合作用失去载体,根本不能进行;没有阳光,或在遮蔽下的绿叶,光合作用就失去原动力,也根本不能进行,或者不能正常进行。   总之,光合作用要求在单位面积上,有尽可能多的不被遮蔽绿叶(有阳光照射的绿叶);因为被遮蔽的绿叶再多也没有用,有时反而有害[3][6]。
  2.绿叶与光能利用率
  绿色植物的光能利用率,指的是单位地面上植物光合作用累积的有机物所含能量占照射在同一地面上日光能量的百分率。叶面积系数和冠层表面积系数,则是衡量绿色植物光能利用率的重要标志[3][6]。
  (1)叶面积系数及其局限性
  叶面积系(指)数是单位土地上的植物叶面积的总和,即叶面积与土地面积的比值。在植物群体密郁闭(或作物封行)之前,一般叶面积系数愈高,光能利用率也愈高;反之亦然。但在作物封行或林木密郁闭之后,随着光照环境变差,植株内或植株间绿叶相互遮蔽;此时叶面积系数虽然较高,但其光能利用率却未必也较高。这说明,叶面积系数只能在一定时期内,反映光合作用的一个方面——绿叶面积的多少;却不能反映出光合作用的另一方面——光照环境究竟如何。所以,叶面积系数是作物封行或林木密郁闭前光能利用率的重要标志,却不能成为此后光能利用率的标志,颇具局限性。为此,特提出冠层表面积系数的新概念。
  (2)冠层表面积系数及其意义
  冠层表面积系数是单位土地面积上植物冠层表面积数(乔木也称树冠采光面积系数)。其中,冠层表面积是指绿色植物冠层(树冠或草冠)外表,接受光照射的表面积。冠层表面积系数愈高,植株光能利用率愈高,反之亦然;无论在作物封行或林木密郁闭之前,还是此后,都是如此。不过,在作物封行或林木密郁闭前,一般阳光照射不成问题,其主要矛盾方面是绿叶。在此后,绿叶方面降到了次要位置,阳光照射则上升为主要矛盾方面。所以前者重在增加绿叶,后者重在改善光照环境,二者措施有显著差别。
  冠层表面积系数计算公式如下:
  R1=As/Al 公式中 R1为冠层表面积系数
  As 为冠层表面积
  Al 为土地面积
  冠层表面积系数由叶面积系数演变而来。叶面积系数虽然说明了植物叶面积和土地面积的关系,即单位土地面积上叶面积之多少,但并不能反映出植物的受光状态。因为绿叶既是光合作用的载体,同时也是构成植物遮蔽的主要因素。如果没有阳光,或者多数绿叶被遮蔽,那么叶面积和叶面积系数再高,也无实际意义。而冠层表面积系数则用冠层表面积来代替叶面积,能同时兼顾到绿叶和阳光两个方面,因此较之叶面积系数,更能准确地反映出植物受光面积的大小和光能利用效率高低的实际情况,也更为实用,便于测定。例如,部分植物,叶片呈针形或鳞片状,诸如芦笋(Asparagus officinalis)和柏木(Cupressus funebris);也有的植物如木麻黄(Casuarina equisetifolia)、柳杉(Cryptomeria fortunei),茎叶不分。他们的叶面积和叶面积系数是很难测定的,而冠层表面积和冠层表面积系数测定却比较容易[3]。
  关于冠层表面积的测定方法。在人工栽培中,普通的栽植方式,由于作物株行距离相等或基本相等,可以植株为单位,测定统计其冠层表面积。群体栽植方式,因作物株行距相差悬殊,可以小群体即按条(带)或蓬(丛)为单位,测定统计其冠层表表面积。
  3.绿叶与阳光的最隹平衡点
  绿色植物群体密郁闭(或封行)前后是一个明显的界线。在此之前,光照条件好,而且随着植株的生长,(阳光照射下的)绿叶不断增多,直至某个节点上,达到了最大值。这就是绿叶和阳光的最隹平衡点,也是其拐点。叶面积系数有拐点,冠层表面积系数也有拐点。在这个节点上,植物受阳光照射的绿叶最多,冠层表面积最大,绿叶所制造的有机物最高,植株生长速度也最快。因此,提高绿色植物空间效益和产量的关键,就在于设法最大限度地增加单位土地上的冠层表面积数(包括作物封行或林木密郁闭前增加有效绿叶面积)。
  由于植株高耸的植物群体如乔木,上层枝叶对下层枝叶的遮蔽作用大,故对郁闭度的要求较低(即较低的郁闭度)。而植株低矮的植物群体如草皮,和贴近地面匍匐生长的植物等,由于上层绿叶对下层绿叶的遮蔽作用小,故对群体漏光率的要求也小(即漏光率可小)。
  处于绿叶与阳光最佳平衡点即拐点上的植物群体郁闭度,乔木约为0.65~0.70,茶树和灌木约0.75~0.85左右。茎干低矮的草本植物及农作物,其绿叶与阳光的最佳平衡点,通常用漏光率来表示,且大多在10%以下。例如,水稻最佳平衡点时的漏光率约5%左右。匍匐生长的藤本植物和草皮,漏光率甚至可以为0%或接近于0%。
  绿色植物一旦进入达到或超过一定郁闭度,尤其是林木达到密郁闭或作物封行时,光照环境就开始恶化,受阳光照射的绿叶迅速减少,冠层表面积缩小,植株生长也明显慢起来。例如杉木人工林,当郁闭度达到0.8以上时,被压木自然整枝(枯死)部位占树高的1/3~1/2。黑松林,郁闭度0.8时,下层幼树受压,胸径连年生长量开始下降。檫树成片造林,郁闭度甚至在0.7时,自然整枝就非常明显了[7]。
  发明专利申请号200710068454.2《甘薯高篱式立体栽培方法》,系将薯藤扎绑在直立的竹竿或木竿支架上,任其向空中生长和伸展。该立体栽培方法的叶面积系数,由原有的1.2左右,升高到2.5。其拐点时的漏光率,估计也会随之增加(未测定)。冠层表面积系数由1.1升至4.0左右。单位面积栽植株数增加35%。鲜薯单产比对照提高53.75%。
  五、结论
  关于植物群体冠层表面积的课题,在国内鲜有报道,国外已经开始有所研究[8-9]。
  光合作用是地球上最重要的化学反应,是构成作物产量的基础;而充分发挥绿叶功能,则是基础的基础。在自然界,植物种类繁多,环境条件千变万化;各种作物的栽培技术,也因其种类和环境条件等的不同,而千差万别。但是有一点却是共同的:即为了提高作物空间效益及产量,无论何种绿色植物,在什么样的环境条件下,都务必发挥绿叶功能,尽可能增加单位面积上的群体冠层表面积(包括作物封行或林木密郁闭前的有效绿叶面积)。这是绿色植物栽培的共性关键所在。
  参考文献
  [1] 郁闭度,联合国粮农组织有关郁闭度的规定. 百度百科,2009-7-13
  [2] 沈永钢,地球上最重要的化学反应:光合作用. 广州:暨南大学出版社,2000
  [3] 杜宏彬,关于树冠采光面积系数的思考. 江西林业科技,2009(20:22~24
  [4] 李少昆 王崇姚,作物株型和冠层结构信息获取与表述方法. 石河子大学学报(自然科学版)1997(3):250~255
  [5] 李文 王永文,小麦倒伏对产量因素的影响及其补救方法. 安徽农学通报,2011(18):33、47
  [6] 杜宏彬 徐國绍,植物叶面积系数探究. 新农民2010(12):
  [7] 树木志编委会主编,中国主要树种造林技术. 北京:中国林业出版社,1981
  [8] Parker G. G. & Russ M. E. The canopy surface and stand development:assessing forest canopy structure and complexity with near-surface altimetry [J]. Forest Ecology and Management,2004,189(1-3):307~315
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