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摘 要：为了明确水稻不同生育阶段干旱胁迫对生育性状及生理指标的影响，以‘农大3号’（生育期145天）品种为试验材料，利用盆栽的形式，人工控制土壤水势（-75 kPa），分别在水稻不同生育阶段进行了干旱胁迫对水稻生育和生理指标影响的试验研究。结果表明，分蘖期干旱单穴有效穗数减少6.05～9.52个，干旱越早影响越大。无论任何时期干旱胁迫，处理过后均可以导致干物重下降，成熟期下降幅度为11.20～25.94 g/穴，孕穗期>分蘖期>出穗后各时期。叶面积指数的下降则是体现在干旱过后的下一阶段上，随着CK区基部叶片的衰老与黄化，各处理的叶面积指数逐步与CK接近，干旱越早，生育后期差异就越小。干旱对功能叶片（顶部3叶）长度的影响主要体现在分蘖后期、孕穗前期和孕穗中期，这3个阶段干旱，会明显导致顶部3片功能叶片变短。干旱对灌浆期剑叶和倒2叶的光合速率的影响主要体现在分蘖期和孕穗期，孕穗期>分蘖期>出穗期、灌浆期，剑叶光合速率降低幅度为3.25%～26.50%；倒2叶与剑叶的趋势一致，比CK下降3.93%～39.66%，下降幅度大于剑叶，乳熟期、蜡熟期干旱，测定时尚未进行干旱处理，两片叶的光合速率略高于CK。无论任何时期干旱胁迫，干旱过后都会导致叶绿素含量（SPAD）上升。水稻不同生育阶段干旱胁迫，均能导致单穴有效穗数下降、生物产量降低、功能叶片变短、LAI降低、光合速率下降，最终导致产量下降3.57%～50.79%。
关键词：水稻；干旱胁迫；干物质重；光合速率；叶面积指数；叶绿素含量
中图分类号：S511.01，S152.7+1 文献标志码：A 论文编号：2013-0469
Abstract： In order to explore the influence of water stress on the growing characteristics and physiological index of rice at different growing stage， using ‘Nongda 3’ variety （145 days） as a material， by means of pot cultivation and manual rigorously controlling soil potential （-75 kPa） with tension-meter， the effects of soil water stress on the growing and physiological index of rice were studied. The results indicated that， when the soil drought stress during the tillering period， the efficacious panicles reduced 6.05-9.52 panicles each cluster， and the drought stress occurred earliest the influence were more obviously then others. Regardless of any period drought stress occurring， the dry material weight decreased after drought stress， and it dropped 11.20-25.94 g each cluster untill maturing period， and the effects of sequence were： booting stages > tillering period > stages after heading. As to leaf area index the decline appeared at the stage after drought stress， and accompanied by leaf aging and yellowing of contrast plot， the leaf area index gradually recovered to the normal， and drought stress occurred the earliest the difference were the smallest. If the drought occurred at tillering later stage， booting earlier stage and mid-term， the functional leaves （top 3 leaves） would be shorted. Drought stress affected the photosynthetic rate of flag and second leaf count backwards mainly at tillering and booting stages， i.e. booting stages > tillering stages > period after heading， and flag leaves decreased 3.25%-26.50%. The tendency of second leaf count backwards were the same to flag leaves， and photosynthetic rate gone or came down 3.93%-39.66% compared with CK， and the falling range greater than flag leaves. And the photosynthetic rate of two functional leaves were a little more than leaves of CK， when drought stress occurred at milk-ripe stage and stage of wax ripeness， because the drought dress not yet processed during the period of determination. No matter any time the drought stress occurred， the chlorophyll content （SPAD） would be increased. And the drought stress occurring at different growing stage of rice would result in the number of productive panicles， biological yield， leaf area index， photosynthetic rate decreased and functional leaves shorted， it finally resulted in the yield dropped to 3.57%-50.79%. Key words： Rice； Drought Stress； Dry Matter Weight； Photosynthetic Rate； Leaf Area Index； Chlorophyll Content
0 引言
中国北方稻区干旱频繁发生，近年来更有加剧的趋势。据统计，中国干旱、半干旱面积约占耕地面积的51%，主要分布在西北、华北和东北地区[1]，干旱已经成为制约北方水稻生产的重要因子，尤其是水资源缺乏、降雨量较少的地区，不仅水稻生长发育受到阻碍，还会导致产量和品质下降。所以，研究不同生育阶段干旱胁迫对水稻生育性状及生理指标的影响，采取有效应对措施，对于干旱地区水稻生产具有重要意义。
早期的研究除了干旱胁迫的鉴定方法与指标外[1-2]，多数是针对干旱对产量与品质影响的研究[3-5]，笔者2006—2008年利用本试验也进行了干旱胁迫对产量、产量性状及品质影响的研究[6-8]。近几年来，从遗传、生理和形态特征等方面也有研究与报道，研究认为，糖原合成酶激酶（glycogen synthase kinase，GSK）基因在不同生育时期、不同组织干旱胁迫处理前后的表达存在差异，各生育期干旱胁迫时诱导合成增加，尤其从分蘖期到抽穗期表达更为显著，说明这段生长期叶片对水分缺乏最敏感[9]。在干旱胁迫环境下，水稻植株的净光合速率、叶绿素含量及光合酶活性有所下降，游离脯氨酸、脱落酸、活性氧和丙二醛的积累量明显增加，抗氧化酶、超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化酶活性增强[10]，水稻剑叶叶片气孔密度明显增加，气孔的长度、宽度明显减小，气孔的行数有所增加[11]。为了探明干旱胁迫对水稻生育性状和生理指标的影响，基于目前对干旱胁迫与水稻生育、生理性状的关系报道较少的现状，笔者在水稻不同的生育时期人工模拟干旱胁迫试验，系统研究了各生育阶段干旱胁迫与水稻分蘖数量、干物质积累量、叶面积指数、功能叶片长度、净光合速率和叶绿素含量等性状与指标的关系，旨在明确干旱胁迫对水稻生育性状及生理指标的影响程度，明确干旱胁迫环境下这些指标与产量的关系，为干旱地区或年份采取应对措施提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
试验于2003—2004年在吉林省通化市农业科学院进行，供试品种‘农大3号’为中晚熟品种，生育期145天。用27 cm（内径）×26 cm（高）的塑料盆钵，每盆装12.5 kg土（土壤含水量16.9%），土壤取自稻田耕层土壤（白浆型水稻土），晾晒粉碎后过筛，土壤有机质30.5 g/kg，全氮2.0 g/kg、速效氮124.51 mg/kg、全磷 2.1 g/kg，速效磷9.79 mg/kg，速效钾49.9 mg/kg，pH 6.29。
土壤干旱胁迫试验设10个处理（表1），3次重复，处理期为10天，对照（处理11）始终保持浅水层管理，水势0 kPa。干旱处理在不同生育阶段土壤水势控制在-75～-80 kPa之间，处理前7～10天开始控水，逐渐降低土壤水势，为了能及时调节土壤水势，盆内安装内径1.5 cm的PVC供水管2只，供水管底部用橡胶塞封闭，从底部开始每2 cm十字交叉打四排直径2 mm的孔（共16个孔），打孔段的外面包覆2层滤纸，使供水速度与张力计相近，供水管埋入土中15 cm。处理前7～10天开始控水，临近处理期缺水时通过供水管补充少量水（2 h观察1次，4 h后补充水分，逐步减少补水量20～5 mL/次），土壤水势控制在-30 kPa以上，处理前2～3天停止补水。尽量使土壤水势在开始处理时达到 -70 kPa左右，再逐步调整到-75～-80 kPa之间，处理期间土壤水势超过-80 kPa，采用供水管补充水分，调节土壤水势。处理期间盆钵装在活动车上（专人看管），遇雨或夜间推到防雨的网室内。用土壤水分张力计（中国科学院南京土壤研究所生产，每处理10只）监测土壤水势，每日8：00、10：00、12：00、14：00和16：00分别记录土壤水势值1次，以4次平均值代表当日盆钵的土壤水势值。张力计缺水时加水，并给无张力计盆钵的供水管加入等量的蒸馏水。处理1、2因插秧后缓苗，预计处理时间短，处理期间最低土壤水势偏高，其他处理差异不大，表1列出了各处理期的土壤水势值（2年平均值）。
1.2 试验方法
试验采用抛秧盘（561孔）小棚育苗，4月12日播种，每孔播3粒催芽种子，插秧前考察秧苗素质（苗高平均20.6 cm，叶龄4.67，单苗平均分蘖0.85个，百苗地上干重6.26 g，百苗根干重1.48 g）。5月25日移栽，每盆1穴，3株苗，每处理摆成2行，按土壤面积计算，插秧密度相当于17.5穴/m2。施肥按氮肥（N）120 kg/hm2、磷肥（P2O5）51.75 kg/hm2、钾肥（K2O）56.30 kg/hm2的常规用量，计算每盆的施用量，以单盆为单位施肥。
肥料使用方法：基肥施氮30%和全部磷、钾肥，其余氮肥分期施用，其中分蘖肥（6月5日）20%、补肥（6月25日）25%，穗肥（7月5日）25%施入。除预处理和处理期间外，田面无水时统一灌等量水，田面保持浅水层，人工除草，病、虫、鼠、鸟（雀）害防治同生产田。
生育期间测定生育性状（分蘖数量、干重、叶面积指数、功能叶片长度）和生理性状（光合速率、叶绿素含量），9月25日成熟后，剔除不正常盆钵，5穴为1组采收样本，样本风干后测定产量性状、脱粒，籽粒风选后称重，计算单穴粒重，按盆内土壤表层面积计算出理论产量，2年试验期间无气候异常现象。
1.3 测定项目与方法
插秧后（6月5日）到蘖茎稳定期（7月20日）5天调查1次蘖茎动态、叶龄、株高，在拔节期（7月10日）、孕穗期（7月22日）、出穗期（8月5日）、乳熟期（8月22日）、蜡熟期（9月7日）和成熟期（9月25日）分别调查叶面积指数（LAI）、叶绿素含量（SPAD）和干物重，灌浆期（8月25日）测定光合速率（Pn）。9月25日剔除非正常植株后，按照5穴1个重复收取样本、样本风干后考察产量性状，并测定产量。 1.4 数据分析
各生育阶段按照1.3的方法调查各种生育性状的测定值，每个处理选取有代表性植株5穴，分别测定并求其平均值，列成图、表并与对照比较分析。光合速率、叶绿素含量每处理测定3次，以平均值代表该处理进行比较分析，产量分析用DPS软件。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对水稻生育性状的影响
2.1.1 不同生育时期干旱与蘖、茎动态变化 干旱胁迫对蘖、茎的影响主要是在分蘖期（低节位分蘖）和孕穗初期（高节位分蘖）。孕穗中期（7月15—24日）以后干旱处理，蘖茎数量已经稳定，与CK比较无显著差异，基于2年试验趋势基本一致，故采用2004年试验数据进行分析。通过图1可以看出，水稻分蘖的3个时期干旱胁迫，单穴分蘖均有不同程度的降低，干旱期过后仍然低于对照或其他处理，其影响持续达10天以上。干旱发生的越早，干旱过后分蘖恢复的幅度就越大；但是，到有效分蘖终止期，干旱处理的分蘖总量还是明显低于CK。孕穗期干旱处理，只有孕穗初期在插秧后45～55天（7月10—20日）低于CK，此阶段产生的分蘖多数为无效分蘖，对于单位面积穗数无明显的影响。
通过表2可以看出，分蘖前期（6月1—10日）干旱处理到处理结束（插秧后15天）单穴分蘖减少2.21个，从干旱开始到最高分蘖期（插秧后50天）各阶段分蘖数量均低于CK，降低幅度为2.21～10.57个/穴，到收获期有效穗数减少9.52个/穴。分蘖中期干旱到处理结束（插秧后25天）单穴分蘖比CK减少4.11个/穴，处理后10天（插秧后35天；6月30日）分蘖减少17.34个/穴，减少的幅度最大，到有效分蘖终止期（插秧后45天，7月10日）减少5.11个/穴，到插秧后55天，通过自身调节，分蘖快速增长，基本达到与CK相近的水平，但是无效分蘖数量增多，收获期单穴穗数比CK减少8.37穗，成穗率低16.39%。分蘖后期干旱处理，处理开始（6月20日）单穴分蘖比CK减少0.22个/穴，到处理结束减少7.23个/穴，干旱结束后10天降低幅度最大，单穴分蘖数量减少12.45个，到最高分蘖期（插秧后55天）虽然比CK只减少了3.77个/穴，但是此阶段产生的分蘖多为无效分蘖，到收获期穗数比CK减少6.05穗。孕穗前期干旱（7月5—14日）处于无效分蘖期，到处理后5天（7月20日）虽然比CK减少6.66个/穴分蘖，均为无效分蘖，到收获期单穴有效穗数只减少2.0穗，成穗率比CK高6.80%。分蘖期干旱胁迫，可以导致单穴有效穗数减少6.05～9.52穗，干旱发生越早降低幅度越大，而成穗率则是分蘖中期干旱影响最大，比CK降低16.39%，次则分蘖后期（7.41%），分蘖前期降低幅度最小（5.43%）。分蘖期干旱处理后，分蘖速度缓慢，数量减少，分蘖产生较晚，分蘖的有效率明显低于CK。孕穗前期干旱，虽然插秧后35～50天分蘖数量有所减少，由于控制的是无效分蘖，对单穴有效穗数无明显影响，相反成穗率则提高了6.80%，孕穗中、后期对分蘖无显著的影响，从分蘖有效率角度看，这2个时期干旱可以降低无效分蘖数量，提高分蘖成穗率。
2.1.2 干旱胁迫对单穴干物重的影响 前人的研究认为干旱可以使水稻生长发育受阻[6]，影响光合生产和干物质积累[7]，叶片光合速率降低，呼吸作用增强[8]，群体生长速率降低，这些不良影响均体现在各生育阶段干物质量的表现上[9]。通过本试验可以看出，10个干旱处理的单穴干物重，在干旱处理后都明显低于CK，虽然乳熟期和蜡熟期干旱在处理前干重与CK相近，但是从干旱结束（9月7日）到成熟期干重也低于CK，到成熟期（9月25日）所有处理的干物重均低于CK，说明土壤干旱胁迫对干物质积累具有明显的影响。
从表3看出，分蘖期3个阶段干旱处理，从处理结束（7月1日）到成熟期单穴干重明显低于CK。分蘖前期干旱处理（插秧后6～15天），拔节期（7月1日）、出穗期（8月5日）、灌浆期（8月22日）、乳熟期（9月7日）和收获期（9月25日）单穴干重比CK降低12.00～23.60 g/穴，分蘖中期干旱处理（插秧后16～25天），从拔节期到成熟5个时期干物重比CK低7.40～20.82 g/穴。而分蘖后期干旱处理（插秧后26～35天），5个时期干物重比CK低3.50～12.05 g/穴。由此可以看出，分蘖期干旱对干物质积累的影响是前期和中期大于后期，干旱越早干物重降低幅度越大。
孕穗期干旱处理，到出穗期干物重下降8.0～ 16.5 g/穴，干旱处理越晚干物重降低幅度越大，灌浆期与出穗期相近，只是下降幅度有所提高（9.0～22.0 g/穴），蜡熟期到成熟3个时期干物重降低14.4～25.9 g/穴，孕穗中期>孕穗后期>孕穗前期。
出穗开花期干旱（E7），到灌浆期干物重比CK低9.80 g/穴，从灌浆期到成熟期虽然干物重增加，但是一直低于CK，乳熟期干物重比CK低15.6 g/穴，成熟期低16.70 g/穴。E8（灌浆期干旱），乳熟期干物重比CK低10.30 g/穴，成熟期低11.20 g/穴，从乳熟期到成熟期干物重基本上没有增加，并且明显低于CK。
乳熟期（出穗后21～30天）和蜡熟期（出穗后31～40天）干旱处理的干物重增重模式相似，虽然灌浆期以前与CK基本一致，甚至出穗期还略高于CK，但是从乳熟期到成熟期干物重均低于CK。乳熟期（9月7日）测定干物重，两处理干物重比CK低16.0 g/穴和15.4 g/穴，成熟期（9月25日）比CK低16.23 g/穴和15.28 g/穴，这2个时期无论是干旱处理后还是干旱处理期间干物重均呈下降趋势。
2.1.3 土壤干旱对叶面积指数（LAI）的影响 叶面积指数（LAI）是单穴总叶面积与所占土壤表面积的比值，是光合面积和光合生产力的主要指标。通过图2可以看出，所有处理干旱之后，LAI都有所下降，部分处理下降幅度较大。分蘖前期干旱，由于干旱发生的较早，处理过后通过自身调节，拔节期（7月10日）、出穗期（8月5日）和灌浆期（8月22日）的LAI略低于CK；而分蘖中、后期干旱，拔节期、出穗期则明显低于CK，灌浆期、蜡熟期由于单穴蘖茎数量相对减少，叶片生存环境改变，叶片寿命延长，LAI与CK相近，甚至略高于CK。孕穗期干旱只有孕穗初期干旱与CK相近，孕穗中、后期干旱，乳熟期LAI低于CK，尤其是孕穗后期干旱蜡熟期明显低于CK。出穗期和灌浆期干旱，灌浆期LAI低于CK，到蜡熟期与CK相近。乳熟期和蜡熟期干旱，由于后期基部叶片开始衰老与死亡，再加上预处理期间土壤供水量较低，加剧了这些叶片的黄化与退绿，所以从乳熟期开始到蜡熟期，这2个处理的LAI明显低于CK。 从表4可以看出，分蘖期3个阶段干旱，拔节期（7月10日）LAI降低0.08～0.67，分蘖中、后期干旱下降幅度较大，出穗期（8月5日）降低0.23～2.03，仍然是分蘖中期和后期干旱下降幅度较大，到灌浆期（8月22日）以后基本恢复到CK水平。孕穗期的3个阶段干旱，孕穗前期处理期间的LAI降低了0.2，孕穗中期和后期干旱对LAI的影响体现在出穗期和灌浆期，出穗期LAI降低0.06～0.49；乳熟期只有孕穗中、后期干旱的LAI下降0.45～0.82，下降幅度大于孕穗前期，尤其是孕穗后期干旱，由于处理较晚一直持续到乳熟期。出穗期、灌浆期干旱，灌浆期LAI下降0.86～1.44，虽然E8（灌浆期干旱）正处于处理中，但是下降幅度较大，到乳熟期下降幅度缩小到-0.39～-0.67。乳熟期和蜡熟期干旱处理，LAI乳熟期下降0.75～1.22，尤其是处理中的E9（乳熟期干旱）下降1.22，下降幅度较大；到蜡熟期也是正值处理的E10（蜡熟期干旱）LAI下降幅度最大。分蘖期干旱到灌浆期LAI基本上恢复到CK水平，而孕穗期干旱只有孕穗初期干旱到灌浆期恢复到CK水平，孕穗中期干旱到乳熟期才与CK持平。孕穗后期以后干旱，从灌浆期开始到成熟基本上低于CK，处理越晚LAI降低幅度越大，与对照区的差异也就越大。
2.1.4 功能叶片长度 水稻茎秆顶部的3片叶通常被称之为功能叶片，其光合作用生产的光合产物主要向籽粒中转移形成产量。由于水稻为多蘖茎植物，生育期间茎秆较多，根据多年试验研究主茎叶片长度和宽度与分蘖茎功能叶长度和宽度呈极显著的正相关，并且具有同步分化与生长的特性，所以以主茎功能叶长度来讨论干旱对功能叶的影响。由图3可以看出，分蘖前、中期干旱，分蘖数量减少，干旱过后，有充足的养分和光合产物提供给功能叶生长，所以功能叶片长度大于CK。分蘖后期、孕穗前期、孕穗中期干旱正值功能叶片分化、形成和生长阶段，功能叶长度受干旱影响明显变短，剑叶长度比CK减少1.36～3.59 cm，这3个时期倒2叶长度减少2.63～4.63 cm、倒3叶比CK短3.87～5.25 cm。出穗后干旱，由于叶片已经形成，叶片长度稳定，虽然部分处理略短于CK，整体上与CK无明显差异。通过田间观察看出，干旱处理不仅可以引起叶片变短，而且还会引起叶片卷缩、萎蔫、早衰，基部叶片变黄和提前枯死等现象，导致叶面积指数和有效光合面积减少，尤其是分蘖后期、孕穗前期和孕穗中期较为明显。
2.2 干旱胁迫对水稻生理特性的影响
2.2.1 干旱胁迫对水稻光合速率（Pn）的影响 为了明确干旱对光合速率的影响，在水稻灌浆期（8月25日）测定了主要功能叶片剑叶和倒2叶的光合速率。通过表5可以看出，灌浆期剑叶的光合速率为10.18～ 14.40 ?mol/（m2·s）明显的大于倒2叶，干旱对剑叶和倒2叶光合速率的影响趋势相一致。除了乳熟期（E9）和蜡熟期（E10）干旱，测定时还未进行干旱处理，光合速率与CK相近以外，其他处理（包括正在处理的E8）剑叶和倒2叶的净光合速率均低于对照。
从表5看出，分蘖期干旱处理剑叶光合速率比CK低0.75～1.85 ?mol/（m2·s），倒2叶低0.93～3.42 ?mol/（m2·s），随着干旱时期的延后下降幅度增大，尤其是倒2叶尤为明显。孕穗期3个阶段干旱，灌浆期剑叶的光合速率比CK低2.00～3.67 ?mol/（m2·s），孕穗中期>孕穗后期>孕穗前期；倒2叶比CK低3.48～4.24 ?mol/（m2·s），孕穗前期大于孕穗中、后期。出穗期干旱，剑叶的光合速率降低0.60 ?mol/（m2·s），倒2叶降低0.74 ?mol/（m2·s），灌浆期（正值干旱处理期）剑叶光合速率比CK低 0.55 ?mol/（m2·s），倒2叶降低0.42 ?mol/（m2·s）。干旱对灌浆期光合速率影响最大的时期为分蘖后期和孕穗期，次则分蘖前期和分蘖中期，影响较小的时期为出穗期和灌浆期；因为分蘖后期和孕穗期是功能叶片形成和生长的主要时期，此阶段干旱会抑制叶片生长，甚至引起叶片内部结构变化，生理活动受到影响，导致光合速率降低。测定光合速率时（灌浆期）未受到干旱影响的处理E9和E10的光合速率与对照相近，甚至略高于CK。
2.2.2 干旱胁迫对不同生育时期叶绿素含量的影响 水稻群体的叶面积指数、叶绿素含量和颖花数量反映了水稻群体的“源—库”关系，叶面积指数大、叶绿素含量高表明“源”充足，为水稻灌浆及产量形成提供基础保障。从表6可以看出，水稻不同生育阶段剑叶的叶绿素含量（SPAD值）因干旱时期不同而存在着显著差异。分蘖期干旱：孕穗期（7月27日，剑叶完全抽出）剑叶叶绿素含量比CK高9.48%；抽穗开花期高0.41%～10.72%；灌浆期增加8.58%～14.54%，乳熟期增加25.03%～52.49%。孕穗期3个阶段干旱处理，孕穗中期（7月27日）剑叶叶绿素含量比CK增加5.50%～32.04%，出穗开花期增加3.91%～9.26%，灌浆期增加9.00%～15.52%，成熟期比CK高24.72%～45.23%。出穗开花期干旱在处理期间叶绿素含量比CK高12.39%，灌浆期增加17.38%，成熟期增加40.57%；灌浆期干旱处理期间叶绿素比CK增加15.75%，成熟期增加22.28%。乳熟期到蜡熟期干旱处理，由于处理期较晚，剑叶叶绿素含量基本上保持与CK相同的趋势与差异。
分蘖期干旱对倒2叶各生育阶段的叶绿素含量的影响，除了分蘖后期干旱，孕穗期比CK低0.28%外，分蘖前期和分蘖中期干旱，孕穗期叶绿素含量增加1.04%～4.69%；出穗期3个处理增加5.71%～9.26%；灌浆期增加12.58%～14.26%；成熟期增加20.86%～58.47%。孕穗期3个阶段干旱，出穗期叶绿素含量增加7.28%～12.39%，灌浆期增加12.92%～25.70%，成熟期增加17.61%～30.25%。出穗期干旱，灌浆期和成熟期分别增加20.42%和62.15%。灌浆期干旱成熟期增加36.81%。 各生育阶段干旱，干旱过后各个阶段倒3叶的叶绿素含量与倒2叶的趋势相一致，分蘖期干旱：孕穗期倒3叶叶绿素含量增加1.82%～4.43%，出穗期增加4.82%～11.33%，灌浆期增加1.20%～23.93%，成熟期增加10.56%～45.57%。孕穗期干旱：出穗期增加14.70%～24.05%，灌浆期增加18.99%～30.04%，成熟期增加14.42%～36.29%，出穗期干旱：灌浆期虽然比CK降低10.52%，但是成熟期却增加57.96%，灌浆期干旱：成熟期增加24.04%（表6）。试验表明，虽然从出穗期开始到成熟3片功能叶的叶绿素总体呈下降趋势，但是同时期与CK比较，干旱处理过后，无论是剑叶、倒2叶，还是倒3叶，叶绿素含量均高于CK。
通过田间观察可以看出，干旱处理过后，基部叶片衰老较早，伴有黄化、退绿等现象、总体上功能叶片数量下降，叶绿素含量下降速度变缓，通风透光条件改变，根系供给的肥水充足，相对比较上部功能叶片的叶绿素含量均比CK有所提高。各处理与CK比较处理期间或处理后基部叶片衰老、黄化和死亡的时期较早，而CK则是随着生育过程的完成，生育后期（乳熟期以后）基部叶片黄化与衰老，在此之前LAI较大，叶绿素含量降低。
2.2.3 干旱胁迫环境下各处理的产量表现 通过表7可以看出，从插秧到成熟10个生育阶段干旱胁迫都会导致产量下降。2003年10个处理减产3.49%～53.06%，2004年减产幅度为0.23%～48.22%。分蘖期干旱减产7.47%～21.49%，以分蘖中期减产幅度最大。孕穗期减产10.34%～53.06%，孕穗中期减产幅度最大。产量形成期（出穗—蜡熟期）减产0.23%～10.07%，出穗到乳熟期影响较大。减产幅度最大的时期为孕穗中、后期，其次为分蘖中期和前期。产量形成期（出穗—成熟）2年差异较大，2003年乳熟期减产幅度较大，其次是出穗期和蜡熟期，灌浆期减产幅度较小。2004年出穗期和灌浆期减产幅度较大，乳熟期，蜡熟期减产幅度较小。通过2年的产量平均值可以得出，干旱对产量的影响依次为：孕穗中期>孕穗后期>分蘖中期>分蘖前期>孕穗前期>分蘖后期>出穗开花期>乳熟期>灌浆期>蜡熟期。干旱对产量的影响出穗前大于出穗后，孕穗期大于分蘖期，孕穗期干旱对水稻产量影响最大，这与干旱对生育和生理性状的影响相一致。
2.2.4 干旱胁迫环境下产量与生育、生理性状的关系 不同生育阶段干旱胁迫对水稻生育及生理性状均产生不同程度的影响，这些影响最终体现在产量上。通过分析表明，不同生育时期干旱胁迫，单位面积分蘖数量、干物重、叶面积指数（LAI）、功能叶片长度、光合速率均有不同程度下降，只有叶绿素含量有所提高。而这些生育和生理性状与产量的关系则体现出，从插秧后25天（6月20日）到有效分蘖终止期（插秧后45天，7月10日）产量与此阶段的茎数呈显著和极显著的正相关（0.6916*，0.9097**和0.8143*）；收获期（9月25日）生物产量与拔节期（0.6678*）、出穗期（0.5269*）、灌浆期（0.7076*）和成熟期（0.7226*）干重呈显著的正相关；产量与拔节期（0.5675*）、出穗期（0.6454*）、灌浆期（0.6116*）、成熟期（0.7227*）和收获期（0.7451**）干物重呈显著的正相关；产量与出穗期和灌浆期的叶面积指数（LAI）呈正相关（0.1285；0.0203），与拔节期和成熟期的LAI呈微弱的负相关；产量与功能叶片长度的关系则是剑叶呈正相关（0.5182*）并达到了显著水平，倒2叶（0.3597）、和倒3叶（0.2452）虽与产量呈正相关，但是相关程度依次减弱；产量与灌浆期（8月22日）的剑叶（0.8655**）和倒2叶（0.6485*）的光合速率呈显著和极显著的正相关（见表8）。
各生育阶段功能叶片叶绿素含量（SPAD值）虽然与产量全部呈负相关，达到显著水平的只有孕穗期剑叶的叶绿素含量（-0.8920**）；倒2叶孕穗期（-0.8173**）、出穗期（-0.6857*）和灌浆期（-0.7171*）的叶绿素含量；倒3叶孕穗期（-0.7447**）、出穗期（-0.8242**）和灌浆期（-0.6318*）的叶绿素含量与产量的相关系数均达到了显著水平（见表9）。说明栽培环境（干旱）直接影响了生育和生理性状，而这些性状又间接影响了产量。
3 讨论
水稻本田生育从产量形成角度大体可分为三阶段：营养生长阶段、穗（籽粒）形成阶段和产量形成阶段。营养生长阶段（分蘖期）主要是形成营养体，同时又决定着有效穗的数量，穗形成阶段（孕穗期）决定着穗粒数，产量形成期（出穗到成熟）是籽粒灌浆成熟的主要阶段，决定着千粒重、成熟率，这3个时期分别是产量构成因素：有效穗数、穗粒数和千粒重的形成期。不同生育阶段干旱胁迫首先会对内部生理代谢产生不同程度的影响，而这些影响又会体现在分蘖数量、叶面积指数、功能叶片长度、干物重、光合速率和叶绿素含量等生育性状和生理指标上，这些性状又与产量性状有着密切的关联。所以，研究各生育时期干旱胁迫对生育及生理性状的影响，可以间接的反映出各阶段干旱胁迫与产量性状的关系，就可以明确干旱对产量的影响。在生产实际中，由于年度间降雨量的差异以及水资源缺乏等原因，在水稻生长的任何时期都可能发生干旱，如果从理论上和量化指标等方面明确各阶段干旱对生育性状及生理指标的影响，就可以采取有效的应对措施，减少或降低干旱造成的产量损失。
干旱对水稻生育[12-13]、生理[11，14]、产量[4，11]产量性状[5，8]及品质[3，15-16]的影响前人做过许多研究。本研究按照生育阶段从干旱胁迫对分蘖数量、干物重、LAI、功能叶片长度、光合速率、叶绿素含量及产量影响的角度，进行了研究与分析，明确了分蘖期干旱会导致分蘖数量减少，分蘖后期到孕穗中期干旱功能叶片变短，灌浆前各生育阶段干旱会导致光合速率下降，任何时期干旱，干旱过后均能导致干物重、LAI下降，虽然总体上叶绿素含量随着生育进程的推进呈下降趋势，由于干旱过后LAI下降，基部叶片衰老与死亡，顶部3片功能叶不仅寿命延长，而且叶绿素含量也高于对照。 通过本试验可以总结出，分蘖期干旱导致了分蘖数量下降，而此阶段各时期的糵茎数量又与产量呈正向线性关系，尤其是6月20日至7月10日表现较为明显；干旱处理过后干物重下降，尤其是从出穗到成熟各阶段的干物重下降则产量也随之降低；在干旱胁迫环境下，光合速率、功能叶片长度、LAI都有不同程度的下降，这些指标的下降均能导致产量降低，只有叶绿素含量与产量呈负相关。从生育性状、生理指标及产量表现上可以看出，任何时期干旱均能导致生育指标和产量下降，但是水稻干旱最敏感的时期是孕穗期，次则分蘖期，出穗到成熟阶段则影响相对较小。笔者认为，干旱胁迫首先对生理及代谢产生重要的影响，导致了生长发育受到阻碍，生育迟缓，生育指标下降。由于干旱过后下部叶片衰老、黄化与死亡，上部存留叶片肥、水供给及通风透光条件改善，叶片不仅寿命延长，而且叶绿素含量提高。受干旱胁迫的影响，功能叶长度变短，LAI下降，光合速率下降，光合产物积累量必然降低，向穗部运转和茎秆积累的营养物质减少，最终导致生物产量（干物重）和稻谷产量（粒重）下降。
通过本试验可以看出，干旱胁迫不仅对水稻生长发育、生理特性和产量有不同程度的影响，而且对组织和器官形成、生长及发育等量化指标也凸显出差异。从表观上看，干旱可以导致滞育、叶片萎蔫、卷曲，下部叶片变黄、衰老加快，干旱过后不仅分蘖数量和叶面积指数下降，而且内部结构及生理活动也会受到影响，进而导致光合速率降低，叶绿素含量提高。虽然水稻具有自身调节的功能，但是干旱胁迫造成的损失大于自身调节的补偿，对后续形成的产量性状必然产生影响，最终导致干物资积累量降低，经济产量下降。
水稻生长发育过程是在特定的环境条件下，内部生理活动通过表观性状显现的结果。在干旱环境条件下，必然影响内部生理活动，无论在哪一个生育阶段缺水，均能导致以水为介质的生理活动受到抑制与阻碍，例如：气孔关闭，蒸腾速率下降，养分吸收速度变缓，物质生产与转移速度下降，基部叶片衰老与死亡等，所以对于各生育阶段干旱引起生理反应与指标还需进一步研究。
4 结论
本研究表明，水稻不同生育时期遇到干旱胁迫，干旱过后都会对生育和生理性状产生不同程度的影响。分蘖期干旱有效分蘖终止期（7月10日）分蘖数量减少5.11～12.45个/穴，收获期（9月25日）穴有效穗数减少6.05～9.52个/穴。干旱对干物重的影响主要体现在干旱过后的各生育阶段上，干旱发生的越早，生育后期干物重降低幅度就越大，分蘖期干旱出穗期单穴干物重下降3.50～12.00 g/穴，到成熟期下降12.05～20.87 g/穴；孕穗期干旱，单穴干物重从出穗期开始下降（8.00～16.5 g/穴），到成熟期下降17.15～25.94 g/穴；出穗后4个时期干旱，蜡熟期（9月7日）干物重下降10.3～ 16.00 g/穴，成熟期下降11.20～16.23 g/穴，低于分蘖期和孕穗期干旱的各处理。
叶面积指数的下降则是体现在干旱过后的下一阶段上，随着CK区基部叶片的老化与衰亡，叶面积指数逐步与CK接近，干旱越早，生育后期差异就越小。干旱对功能叶片（顶部3叶）长度的影响主要体现在分蘖后期、孕穗前期和孕穗中期，这3个阶段正值功能叶片分化、形成与生长阶段，此阶段干旱，会明显导致顶部3片功能叶片变短。干旱对灌浆期剑叶和倒2叶的光合速率的影响主要体现在分蘖期和孕穗期，分蘖期干旱剑叶光合速率（Pn）下降9.39%～13.36%，孕穗期干旱下降14.4～26.50%，出穗期、灌浆期干旱下降3.25%～4.33%；倒2叶与剑叶的趋势一致，分蘖期干旱光合速率（Pn）下降8.70%～31.99%，孕穗期干旱下降32.55%～39.66%，出穗期、灌浆期干旱下降3.93%～6.92%，下降幅度大于剑叶。乳熟期、蜡熟期尚未进行干旱处理，光合速率略高于CK。干旱对叶绿素含量的影响与其他性状不同，无论是干旱处理过后还是处理中，叶绿素含量都会呈上升趋势，通过田间观察可以看出，干旱处理过后，基部叶片衰老较早，单穴叶面积减少，上部叶片寿命延长，通过自身调节，相对比较上部功能叶片的叶绿素含量提高。
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关键词：水稻；干旱胁迫；干物质重；光合速率；叶面积指数；叶绿素含量
中图分类号：S511.01，S152.7+1 文献标志码：A 论文编号：2013-0469
Abstract： In order to explore the influence of water stress on the growing characteristics and physiological index of rice at different growing stage， using ‘Nongda 3’ variety （145 days） as a material， by means of pot cultivation and manual rigorously controlling soil potential （-75 kPa） with tension-meter， the effects of soil water stress on the growing and physiological index of rice were studied. The results indicated that， when the soil drought stress during the tillering period， the efficacious panicles reduced 6.05-9.52 panicles each cluster， and the drought stress occurred earliest the influence were more obviously then others. Regardless of any period drought stress occurring， the dry material weight decreased after drought stress， and it dropped 11.20-25.94 g each cluster untill maturing period， and the effects of sequence were： booting stages > tillering period > stages after heading. As to leaf area index the decline appeared at the stage after drought stress， and accompanied by leaf aging and yellowing of contrast plot， the leaf area index gradually recovered to the normal， and drought stress occurred the earliest the difference were the smallest. If the drought occurred at tillering later stage， booting earlier stage and mid-term， the functional leaves （top 3 leaves） would be shorted. Drought stress affected the photosynthetic rate of flag and second leaf count backwards mainly at tillering and booting stages， i.e. booting stages > tillering stages > period after heading， and flag leaves decreased 3.25%-26.50%. The tendency of second leaf count backwards were the same to flag leaves， and photosynthetic rate gone or came down 3.93%-39.66% compared with CK， and the falling range greater than flag leaves. And the photosynthetic rate of two functional leaves were a little more than leaves of CK， when drought stress occurred at milk-ripe stage and stage of wax ripeness， because the drought dress not yet processed during the period of determination. No matter any time the drought stress occurred， the chlorophyll content （SPAD） would be increased. And the drought stress occurring at different growing stage of rice would result in the number of productive panicles， biological yield， leaf area index， photosynthetic rate decreased and functional leaves shorted， it finally resulted in the yield dropped to 3.57%-50.79%. Key words： Rice； Drought Stress； Dry Matter Weight； Photosynthetic Rate； Leaf Area Index； Chlorophyll Content
0 引言
中国北方稻区干旱频繁发生，近年来更有加剧的趋势。据统计，中国干旱、半干旱面积约占耕地面积的51%，主要分布在西北、华北和东北地区[1]，干旱已经成为制约北方水稻生产的重要因子，尤其是水资源缺乏、降雨量较少的地区，不仅水稻生长发育受到阻碍，还会导致产量和品质下降。所以，研究不同生育阶段干旱胁迫对水稻生育性状及生理指标的影响，采取有效应对措施，对于干旱地区水稻生产具有重要意义。
早期的研究除了干旱胁迫的鉴定方法与指标外[1-2]，多数是针对干旱对产量与品质影响的研究[3-5]，笔者2006—2008年利用本试验也进行了干旱胁迫对产量、产量性状及品质影响的研究[6-8]。近几年来，从遗传、生理和形态特征等方面也有研究与报道，研究认为，糖原合成酶激酶（glycogen synthase kinase，GSK）基因在不同生育时期、不同组织干旱胁迫处理前后的表达存在差异，各生育期干旱胁迫时诱导合成增加，尤其从分蘖期到抽穗期表达更为显著，说明这段生长期叶片对水分缺乏最敏感[9]。在干旱胁迫环境下，水稻植株的净光合速率、叶绿素含量及光合酶活性有所下降，游离脯氨酸、脱落酸、活性氧和丙二醛的积累量明显增加，抗氧化酶、超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化酶活性增强[10]，水稻剑叶叶片气孔密度明显增加，气孔的长度、宽度明显减小，气孔的行数有所增加[11]。为了探明干旱胁迫对水稻生育性状和生理指标的影响，基于目前对干旱胁迫与水稻生育、生理性状的关系报道较少的现状，笔者在水稻不同的生育时期人工模拟干旱胁迫试验，系统研究了各生育阶段干旱胁迫与水稻分蘖数量、干物质积累量、叶面积指数、功能叶片长度、净光合速率和叶绿素含量等性状与指标的关系，旨在明确干旱胁迫对水稻生育性状及生理指标的影响程度，明确干旱胁迫环境下这些指标与产量的关系，为干旱地区或年份采取应对措施提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
试验于2003—2004年在吉林省通化市农业科学院进行，供试品种‘农大3号’为中晚熟品种，生育期145天。用27 cm（内径）×26 cm（高）的塑料盆钵，每盆装12.5 kg土（土壤含水量16.9%），土壤取自稻田耕层土壤（白浆型水稻土），晾晒粉碎后过筛，土壤有机质30.5 g/kg，全氮2.0 g/kg、速效氮124.51 mg/kg、全磷 2.1 g/kg，速效磷9.79 mg/kg，速效钾49.9 mg/kg，pH 6.29。
土壤干旱胁迫试验设10个处理（表1），3次重复，处理期为10天，对照（处理11）始终保持浅水层管理，水势0 kPa。干旱处理在不同生育阶段土壤水势控制在-75～-80 kPa之间，处理前7～10天开始控水，逐渐降低土壤水势，为了能及时调节土壤水势，盆内安装内径1.5 cm的PVC供水管2只，供水管底部用橡胶塞封闭，从底部开始每2 cm十字交叉打四排直径2 mm的孔（共16个孔），打孔段的外面包覆2层滤纸，使供水速度与张力计相近，供水管埋入土中15 cm。处理前7～10天开始控水，临近处理期缺水时通过供水管补充少量水（2 h观察1次，4 h后补充水分，逐步减少补水量20～5 mL/次），土壤水势控制在-30 kPa以上，处理前2～3天停止补水。尽量使土壤水势在开始处理时达到 -70 kPa左右，再逐步调整到-75～-80 kPa之间，处理期间土壤水势超过-80 kPa，采用供水管补充水分，调节土壤水势。处理期间盆钵装在活动车上（专人看管），遇雨或夜间推到防雨的网室内。用土壤水分张力计（中国科学院南京土壤研究所生产，每处理10只）监测土壤水势，每日8：00、10：00、12：00、14：00和16：00分别记录土壤水势值1次，以4次平均值代表当日盆钵的土壤水势值。张力计缺水时加水，并给无张力计盆钵的供水管加入等量的蒸馏水。处理1、2因插秧后缓苗，预计处理时间短，处理期间最低土壤水势偏高，其他处理差异不大，表1列出了各处理期的土壤水势值（2年平均值）。
1.2 试验方法
试验采用抛秧盘（561孔）小棚育苗，4月12日播种，每孔播3粒催芽种子，插秧前考察秧苗素质（苗高平均20.6 cm，叶龄4.67，单苗平均分蘖0.85个，百苗地上干重6.26 g，百苗根干重1.48 g）。5月25日移栽，每盆1穴，3株苗，每处理摆成2行，按土壤面积计算，插秧密度相当于17.5穴/m2。施肥按氮肥（N）120 kg/hm2、磷肥（P2O5）51.75 kg/hm2、钾肥（K2O）56.30 kg/hm2的常规用量，计算每盆的施用量，以单盆为单位施肥。
肥料使用方法：基肥施氮30%和全部磷、钾肥，其余氮肥分期施用，其中分蘖肥（6月5日）20%、补肥（6月25日）25%，穗肥（7月5日）25%施入。除预处理和处理期间外，田面无水时统一灌等量水，田面保持浅水层，人工除草，病、虫、鼠、鸟（雀）害防治同生产田。
生育期间测定生育性状（分蘖数量、干重、叶面积指数、功能叶片长度）和生理性状（光合速率、叶绿素含量），9月25日成熟后，剔除不正常盆钵，5穴为1组采收样本，样本风干后测定产量性状、脱粒，籽粒风选后称重，计算单穴粒重，按盆内土壤表层面积计算出理论产量，2年试验期间无气候异常现象。
1.3 测定项目与方法
插秧后（6月5日）到蘖茎稳定期（7月20日）5天调查1次蘖茎动态、叶龄、株高，在拔节期（7月10日）、孕穗期（7月22日）、出穗期（8月5日）、乳熟期（8月22日）、蜡熟期（9月7日）和成熟期（9月25日）分别调查叶面积指数（LAI）、叶绿素含量（SPAD）和干物重，灌浆期（8月25日）测定光合速率（Pn）。9月25日剔除非正常植株后，按照5穴1个重复收取样本、样本风干后考察产量性状，并测定产量。 1.4 数据分析
各生育阶段按照1.3的方法调查各种生育性状的测定值，每个处理选取有代表性植株5穴，分别测定并求其平均值，列成图、表并与对照比较分析。光合速率、叶绿素含量每处理测定3次，以平均值代表该处理进行比较分析，产量分析用DPS软件。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对水稻生育性状的影响
2.1.1 不同生育时期干旱与蘖、茎动态变化 干旱胁迫对蘖、茎的影响主要是在分蘖期（低节位分蘖）和孕穗初期（高节位分蘖）。孕穗中期（7月15—24日）以后干旱处理，蘖茎数量已经稳定，与CK比较无显著差异，基于2年试验趋势基本一致，故采用2004年试验数据进行分析。通过图1可以看出，水稻分蘖的3个时期干旱胁迫，单穴分蘖均有不同程度的降低，干旱期过后仍然低于对照或其他处理，其影响持续达10天以上。干旱发生的越早，干旱过后分蘖恢复的幅度就越大；但是，到有效分蘖终止期，干旱处理的分蘖总量还是明显低于CK。孕穗期干旱处理，只有孕穗初期在插秧后45～55天（7月10—20日）低于CK，此阶段产生的分蘖多数为无效分蘖，对于单位面积穗数无明显的影响。
通过表2可以看出，分蘖前期（6月1—10日）干旱处理到处理结束（插秧后15天）单穴分蘖减少2.21个，从干旱开始到最高分蘖期（插秧后50天）各阶段分蘖数量均低于CK，降低幅度为2.21～10.57个/穴，到收获期有效穗数减少9.52个/穴。分蘖中期干旱到处理结束（插秧后25天）单穴分蘖比CK减少4.11个/穴，处理后10天（插秧后35天；6月30日）分蘖减少17.34个/穴，减少的幅度最大，到有效分蘖终止期（插秧后45天，7月10日）减少5.11个/穴，到插秧后55天，通过自身调节，分蘖快速增长，基本达到与CK相近的水平，但是无效分蘖数量增多，收获期单穴穗数比CK减少8.37穗，成穗率低16.39%。分蘖后期干旱处理，处理开始（6月20日）单穴分蘖比CK减少0.22个/穴，到处理结束减少7.23个/穴，干旱结束后10天降低幅度最大，单穴分蘖数量减少12.45个，到最高分蘖期（插秧后55天）虽然比CK只减少了3.77个/穴，但是此阶段产生的分蘖多为无效分蘖，到收获期穗数比CK减少6.05穗。孕穗前期干旱（7月5—14日）处于无效分蘖期，到处理后5天（7月20日）虽然比CK减少6.66个/穴分蘖，均为无效分蘖，到收获期单穴有效穗数只减少2.0穗，成穗率比CK高6.80%。分蘖期干旱胁迫，可以导致单穴有效穗数减少6.05～9.52穗，干旱发生越早降低幅度越大，而成穗率则是分蘖中期干旱影响最大，比CK降低16.39%，次则分蘖后期（7.41%），分蘖前期降低幅度最小（5.43%）。分蘖期干旱处理后，分蘖速度缓慢，数量减少，分蘖产生较晚，分蘖的有效率明显低于CK。孕穗前期干旱，虽然插秧后35～50天分蘖数量有所减少，由于控制的是无效分蘖，对单穴有效穗数无明显影响，相反成穗率则提高了6.80%，孕穗中、后期对分蘖无显著的影响，从分蘖有效率角度看，这2个时期干旱可以降低无效分蘖数量，提高分蘖成穗率。
2.1.2 干旱胁迫对单穴干物重的影响 前人的研究认为干旱可以使水稻生长发育受阻[6]，影响光合生产和干物质积累[7]，叶片光合速率降低，呼吸作用增强[8]，群体生长速率降低，这些不良影响均体现在各生育阶段干物质量的表现上[9]。通过本试验可以看出，10个干旱处理的单穴干物重，在干旱处理后都明显低于CK，虽然乳熟期和蜡熟期干旱在处理前干重与CK相近，但是从干旱结束（9月7日）到成熟期干重也低于CK，到成熟期（9月25日）所有处理的干物重均低于CK，说明土壤干旱胁迫对干物质积累具有明显的影响。
从表3看出，分蘖期3个阶段干旱处理，从处理结束（7月1日）到成熟期单穴干重明显低于CK。分蘖前期干旱处理（插秧后6～15天），拔节期（7月1日）、出穗期（8月5日）、灌浆期（8月22日）、乳熟期（9月7日）和收获期（9月25日）单穴干重比CK降低12.00～23.60 g/穴，分蘖中期干旱处理（插秧后16～25天），从拔节期到成熟5个时期干物重比CK低7.40～20.82 g/穴。而分蘖后期干旱处理（插秧后26～35天），5个时期干物重比CK低3.50～12.05 g/穴。由此可以看出，分蘖期干旱对干物质积累的影响是前期和中期大于后期，干旱越早干物重降低幅度越大。
孕穗期干旱处理，到出穗期干物重下降8.0～ 16.5 g/穴，干旱处理越晚干物重降低幅度越大，灌浆期与出穗期相近，只是下降幅度有所提高（9.0～22.0 g/穴），蜡熟期到成熟3个时期干物重降低14.4～25.9 g/穴，孕穗中期>孕穗后期>孕穗前期。
出穗开花期干旱（E7），到灌浆期干物重比CK低9.80 g/穴，从灌浆期到成熟期虽然干物重增加，但是一直低于CK，乳熟期干物重比CK低15.6 g/穴，成熟期低16.70 g/穴。E8（灌浆期干旱），乳熟期干物重比CK低10.30 g/穴，成熟期低11.20 g/穴，从乳熟期到成熟期干物重基本上没有增加，并且明显低于CK。
乳熟期（出穗后21～30天）和蜡熟期（出穗后31～40天）干旱处理的干物重增重模式相似，虽然灌浆期以前与CK基本一致，甚至出穗期还略高于CK，但是从乳熟期到成熟期干物重均低于CK。乳熟期（9月7日）测定干物重，两处理干物重比CK低16.0 g/穴和15.4 g/穴，成熟期（9月25日）比CK低16.23 g/穴和15.28 g/穴，这2个时期无论是干旱处理后还是干旱处理期间干物重均呈下降趋势。
2.1.3 土壤干旱对叶面积指数（LAI）的影响 叶面积指数（LAI）是单穴总叶面积与所占土壤表面积的比值，是光合面积和光合生产力的主要指标。通过图2可以看出，所有处理干旱之后，LAI都有所下降，部分处理下降幅度较大。分蘖前期干旱，由于干旱发生的较早，处理过后通过自身调节，拔节期（7月10日）、出穗期（8月5日）和灌浆期（8月22日）的LAI略低于CK；而分蘖中、后期干旱，拔节期、出穗期则明显低于CK，灌浆期、蜡熟期由于单穴蘖茎数量相对减少，叶片生存环境改变，叶片寿命延长，LAI与CK相近，甚至略高于CK。孕穗期干旱只有孕穗初期干旱与CK相近，孕穗中、后期干旱，乳熟期LAI低于CK，尤其是孕穗后期干旱蜡熟期明显低于CK。出穗期和灌浆期干旱，灌浆期LAI低于CK，到蜡熟期与CK相近。乳熟期和蜡熟期干旱，由于后期基部叶片开始衰老与死亡，再加上预处理期间土壤供水量较低，加剧了这些叶片的黄化与退绿，所以从乳熟期开始到蜡熟期，这2个处理的LAI明显低于CK。 从表4可以看出，分蘖期3个阶段干旱，拔节期（7月10日）LAI降低0.08～0.67，分蘖中、后期干旱下降幅度较大，出穗期（8月5日）降低0.23～2.03，仍然是分蘖中期和后期干旱下降幅度较大，到灌浆期（8月22日）以后基本恢复到CK水平。孕穗期的3个阶段干旱，孕穗前期处理期间的LAI降低了0.2，孕穗中期和后期干旱对LAI的影响体现在出穗期和灌浆期，出穗期LAI降低0.06～0.49；乳熟期只有孕穗中、后期干旱的LAI下降0.45～0.82，下降幅度大于孕穗前期，尤其是孕穗后期干旱，由于处理较晚一直持续到乳熟期。出穗期、灌浆期干旱，灌浆期LAI下降0.86～1.44，虽然E8（灌浆期干旱）正处于处理中，但是下降幅度较大，到乳熟期下降幅度缩小到-0.39～-0.67。乳熟期和蜡熟期干旱处理，LAI乳熟期下降0.75～1.22，尤其是处理中的E9（乳熟期干旱）下降1.22，下降幅度较大；到蜡熟期也是正值处理的E10（蜡熟期干旱）LAI下降幅度最大。分蘖期干旱到灌浆期LAI基本上恢复到CK水平，而孕穗期干旱只有孕穗初期干旱到灌浆期恢复到CK水平，孕穗中期干旱到乳熟期才与CK持平。孕穗后期以后干旱，从灌浆期开始到成熟基本上低于CK，处理越晚LAI降低幅度越大，与对照区的差异也就越大。
2.1.4 功能叶片长度 水稻茎秆顶部的3片叶通常被称之为功能叶片，其光合作用生产的光合产物主要向籽粒中转移形成产量。由于水稻为多蘖茎植物，生育期间茎秆较多，根据多年试验研究主茎叶片长度和宽度与分蘖茎功能叶长度和宽度呈极显著的正相关，并且具有同步分化与生长的特性，所以以主茎功能叶长度来讨论干旱对功能叶的影响。由图3可以看出，分蘖前、中期干旱，分蘖数量减少，干旱过后，有充足的养分和光合产物提供给功能叶生长，所以功能叶片长度大于CK。分蘖后期、孕穗前期、孕穗中期干旱正值功能叶片分化、形成和生长阶段，功能叶长度受干旱影响明显变短，剑叶长度比CK减少1.36～3.59 cm，这3个时期倒2叶长度减少2.63～4.63 cm、倒3叶比CK短3.87～5.25 cm。出穗后干旱，由于叶片已经形成，叶片长度稳定，虽然部分处理略短于CK，整体上与CK无明显差异。通过田间观察看出，干旱处理不仅可以引起叶片变短，而且还会引起叶片卷缩、萎蔫、早衰，基部叶片变黄和提前枯死等现象，导致叶面积指数和有效光合面积减少，尤其是分蘖后期、孕穗前期和孕穗中期较为明显。
2.2 干旱胁迫对水稻生理特性的影响
2.2.1 干旱胁迫对水稻光合速率（Pn）的影响 为了明确干旱对光合速率的影响，在水稻灌浆期（8月25日）测定了主要功能叶片剑叶和倒2叶的光合速率。通过表5可以看出，灌浆期剑叶的光合速率为10.18～ 14.40 ?mol/（m2·s）明显的大于倒2叶，干旱对剑叶和倒2叶光合速率的影响趋势相一致。除了乳熟期（E9）和蜡熟期（E10）干旱，测定时还未进行干旱处理，光合速率与CK相近以外，其他处理（包括正在处理的E8）剑叶和倒2叶的净光合速率均低于对照。
从表5看出，分蘖期干旱处理剑叶光合速率比CK低0.75～1.85 ?mol/（m2·s），倒2叶低0.93～3.42 ?mol/（m2·s），随着干旱时期的延后下降幅度增大，尤其是倒2叶尤为明显。孕穗期3个阶段干旱，灌浆期剑叶的光合速率比CK低2.00～3.67 ?mol/（m2·s），孕穗中期>孕穗后期>孕穗前期；倒2叶比CK低3.48～4.24 ?mol/（m2·s），孕穗前期大于孕穗中、后期。出穗期干旱，剑叶的光合速率降低0.60 ?mol/（m2·s），倒2叶降低0.74 ?mol/（m2·s），灌浆期（正值干旱处理期）剑叶光合速率比CK低 0.55 ?mol/（m2·s），倒2叶降低0.42 ?mol/（m2·s）。干旱对灌浆期光合速率影响最大的时期为分蘖后期和孕穗期，次则分蘖前期和分蘖中期，影响较小的时期为出穗期和灌浆期；因为分蘖后期和孕穗期是功能叶片形成和生长的主要时期，此阶段干旱会抑制叶片生长，甚至引起叶片内部结构变化，生理活动受到影响，导致光合速率降低。测定光合速率时（灌浆期）未受到干旱影响的处理E9和E10的光合速率与对照相近，甚至略高于CK。
2.2.2 干旱胁迫对不同生育时期叶绿素含量的影响 水稻群体的叶面积指数、叶绿素含量和颖花数量反映了水稻群体的“源—库”关系，叶面积指数大、叶绿素含量高表明“源”充足，为水稻灌浆及产量形成提供基础保障。从表6可以看出，水稻不同生育阶段剑叶的叶绿素含量（SPAD值）因干旱时期不同而存在着显著差异。分蘖期干旱：孕穗期（7月27日，剑叶完全抽出）剑叶叶绿素含量比CK高9.48%；抽穗开花期高0.41%～10.72%；灌浆期增加8.58%～14.54%，乳熟期增加25.03%～52.49%。孕穗期3个阶段干旱处理，孕穗中期（7月27日）剑叶叶绿素含量比CK增加5.50%～32.04%，出穗开花期增加3.91%～9.26%，灌浆期增加9.00%～15.52%，成熟期比CK高24.72%～45.23%。出穗开花期干旱在处理期间叶绿素含量比CK高12.39%，灌浆期增加17.38%，成熟期增加40.57%；灌浆期干旱处理期间叶绿素比CK增加15.75%，成熟期增加22.28%。乳熟期到蜡熟期干旱处理，由于处理期较晚，剑叶叶绿素含量基本上保持与CK相同的趋势与差异。
分蘖期干旱对倒2叶各生育阶段的叶绿素含量的影响，除了分蘖后期干旱，孕穗期比CK低0.28%外，分蘖前期和分蘖中期干旱，孕穗期叶绿素含量增加1.04%～4.69%；出穗期3个处理增加5.71%～9.26%；灌浆期增加12.58%～14.26%；成熟期增加20.86%～58.47%。孕穗期3个阶段干旱，出穗期叶绿素含量增加7.28%～12.39%，灌浆期增加12.92%～25.70%，成熟期增加17.61%～30.25%。出穗期干旱，灌浆期和成熟期分别增加20.42%和62.15%。灌浆期干旱成熟期增加36.81%。 各生育阶段干旱，干旱过后各个阶段倒3叶的叶绿素含量与倒2叶的趋势相一致，分蘖期干旱：孕穗期倒3叶叶绿素含量增加1.82%～4.43%，出穗期增加4.82%～11.33%，灌浆期增加1.20%～23.93%，成熟期增加10.56%～45.57%。孕穗期干旱：出穗期增加14.70%～24.05%，灌浆期增加18.99%～30.04%，成熟期增加14.42%～36.29%，出穗期干旱：灌浆期虽然比CK降低10.52%，但是成熟期却增加57.96%，灌浆期干旱：成熟期增加24.04%（表6）。试验表明，虽然从出穗期开始到成熟3片功能叶的叶绿素总体呈下降趋势，但是同时期与CK比较，干旱处理过后，无论是剑叶、倒2叶，还是倒3叶，叶绿素含量均高于CK。
通过田间观察可以看出，干旱处理过后，基部叶片衰老较早，伴有黄化、退绿等现象、总体上功能叶片数量下降，叶绿素含量下降速度变缓，通风透光条件改变，根系供给的肥水充足，相对比较上部功能叶片的叶绿素含量均比CK有所提高。各处理与CK比较处理期间或处理后基部叶片衰老、黄化和死亡的时期较早，而CK则是随着生育过程的完成，生育后期（乳熟期以后）基部叶片黄化与衰老，在此之前LAI较大，叶绿素含量降低。
2.2.3 干旱胁迫环境下各处理的产量表现 通过表7可以看出，从插秧到成熟10个生育阶段干旱胁迫都会导致产量下降。2003年10个处理减产3.49%～53.06%，2004年减产幅度为0.23%～48.22%。分蘖期干旱减产7.47%～21.49%，以分蘖中期减产幅度最大。孕穗期减产10.34%～53.06%，孕穗中期减产幅度最大。产量形成期（出穗—蜡熟期）减产0.23%～10.07%，出穗到乳熟期影响较大。减产幅度最大的时期为孕穗中、后期，其次为分蘖中期和前期。产量形成期（出穗—成熟）2年差异较大，2003年乳熟期减产幅度较大，其次是出穗期和蜡熟期，灌浆期减产幅度较小。2004年出穗期和灌浆期减产幅度较大，乳熟期，蜡熟期减产幅度较小。通过2年的产量平均值可以得出，干旱对产量的影响依次为：孕穗中期>孕穗后期>分蘖中期>分蘖前期>孕穗前期>分蘖后期>出穗开花期>乳熟期>灌浆期>蜡熟期。干旱对产量的影响出穗前大于出穗后，孕穗期大于分蘖期，孕穗期干旱对水稻产量影响最大，这与干旱对生育和生理性状的影响相一致。
2.2.4 干旱胁迫环境下产量与生育、生理性状的关系 不同生育阶段干旱胁迫对水稻生育及生理性状均产生不同程度的影响，这些影响最终体现在产量上。通过分析表明，不同生育时期干旱胁迫，单位面积分蘖数量、干物重、叶面积指数（LAI）、功能叶片长度、光合速率均有不同程度下降，只有叶绿素含量有所提高。而这些生育和生理性状与产量的关系则体现出，从插秧后25天（6月20日）到有效分蘖终止期（插秧后45天，7月10日）产量与此阶段的茎数呈显著和极显著的正相关（0.6916*，0.9097**和0.8143*）；收获期（9月25日）生物产量与拔节期（0.6678*）、出穗期（0.5269*）、灌浆期（0.7076*）和成熟期（0.7226*）干重呈显著的正相关；产量与拔节期（0.5675*）、出穗期（0.6454*）、灌浆期（0.6116*）、成熟期（0.7227*）和收获期（0.7451**）干物重呈显著的正相关；产量与出穗期和灌浆期的叶面积指数（LAI）呈正相关（0.1285；0.0203），与拔节期和成熟期的LAI呈微弱的负相关；产量与功能叶片长度的关系则是剑叶呈正相关（0.5182*）并达到了显著水平，倒2叶（0.3597）、和倒3叶（0.2452）虽与产量呈正相关，但是相关程度依次减弱；产量与灌浆期（8月22日）的剑叶（0.8655**）和倒2叶（0.6485*）的光合速率呈显著和极显著的正相关（见表8）。
各生育阶段功能叶片叶绿素含量（SPAD值）虽然与产量全部呈负相关，达到显著水平的只有孕穗期剑叶的叶绿素含量（-0.8920**）；倒2叶孕穗期（-0.8173**）、出穗期（-0.6857*）和灌浆期（-0.7171*）的叶绿素含量；倒3叶孕穗期（-0.7447**）、出穗期（-0.8242**）和灌浆期（-0.6318*）的叶绿素含量与产量的相关系数均达到了显著水平（见表9）。说明栽培环境（干旱）直接影响了生育和生理性状，而这些性状又间接影响了产量。
3 讨论
水稻本田生育从产量形成角度大体可分为三阶段：营养生长阶段、穗（籽粒）形成阶段和产量形成阶段。营养生长阶段（分蘖期）主要是形成营养体，同时又决定着有效穗的数量，穗形成阶段（孕穗期）决定着穗粒数，产量形成期（出穗到成熟）是籽粒灌浆成熟的主要阶段，决定着千粒重、成熟率，这3个时期分别是产量构成因素：有效穗数、穗粒数和千粒重的形成期。不同生育阶段干旱胁迫首先会对内部生理代谢产生不同程度的影响，而这些影响又会体现在分蘖数量、叶面积指数、功能叶片长度、干物重、光合速率和叶绿素含量等生育性状和生理指标上，这些性状又与产量性状有着密切的关联。所以，研究各生育时期干旱胁迫对生育及生理性状的影响，可以间接的反映出各阶段干旱胁迫与产量性状的关系，就可以明确干旱对产量的影响。在生产实际中，由于年度间降雨量的差异以及水资源缺乏等原因，在水稻生长的任何时期都可能发生干旱，如果从理论上和量化指标等方面明确各阶段干旱对生育性状及生理指标的影响，就可以采取有效的应对措施，减少或降低干旱造成的产量损失。
干旱对水稻生育[12-13]、生理[11，14]、产量[4，11]产量性状[5，8]及品质[3，15-16]的影响前人做过许多研究。本研究按照生育阶段从干旱胁迫对分蘖数量、干物重、LAI、功能叶片长度、光合速率、叶绿素含量及产量影响的角度，进行了研究与分析，明确了分蘖期干旱会导致分蘖数量减少，分蘖后期到孕穗中期干旱功能叶片变短，灌浆前各生育阶段干旱会导致光合速率下降，任何时期干旱，干旱过后均能导致干物重、LAI下降，虽然总体上叶绿素含量随着生育进程的推进呈下降趋势，由于干旱过后LAI下降，基部叶片衰老与死亡，顶部3片功能叶不仅寿命延长，而且叶绿素含量也高于对照。 通过本试验可以总结出，分蘖期干旱导致了分蘖数量下降，而此阶段各时期的糵茎数量又与产量呈正向线性关系，尤其是6月20日至7月10日表现较为明显；干旱处理过后干物重下降，尤其是从出穗到成熟各阶段的干物重下降则产量也随之降低；在干旱胁迫环境下，光合速率、功能叶片长度、LAI都有不同程度的下降，这些指标的下降均能导致产量降低，只有叶绿素含量与产量呈负相关。从生育性状、生理指标及产量表现上可以看出，任何时期干旱均能导致生育指标和产量下降，但是水稻干旱最敏感的时期是孕穗期，次则分蘖期，出穗到成熟阶段则影响相对较小。笔者认为，干旱胁迫首先对生理及代谢产生重要的影响，导致了生长发育受到阻碍，生育迟缓，生育指标下降。由于干旱过后下部叶片衰老、黄化与死亡，上部存留叶片肥、水供给及通风透光条件改善，叶片不仅寿命延长，而且叶绿素含量提高。受干旱胁迫的影响，功能叶长度变短，LAI下降，光合速率下降，光合产物积累量必然降低，向穗部运转和茎秆积累的营养物质减少，最终导致生物产量（干物重）和稻谷产量（粒重）下降。
通过本试验可以看出，干旱胁迫不仅对水稻生长发育、生理特性和产量有不同程度的影响，而且对组织和器官形成、生长及发育等量化指标也凸显出差异。从表观上看，干旱可以导致滞育、叶片萎蔫、卷曲，下部叶片变黄、衰老加快，干旱过后不仅分蘖数量和叶面积指数下降，而且内部结构及生理活动也会受到影响，进而导致光合速率降低，叶绿素含量提高。虽然水稻具有自身调节的功能，但是干旱胁迫造成的损失大于自身调节的补偿，对后续形成的产量性状必然产生影响，最终导致干物资积累量降低，经济产量下降。
水稻生长发育过程是在特定的环境条件下，内部生理活动通过表观性状显现的结果。在干旱环境条件下，必然影响内部生理活动，无论在哪一个生育阶段缺水，均能导致以水为介质的生理活动受到抑制与阻碍，例如：气孔关闭，蒸腾速率下降，养分吸收速度变缓，物质生产与转移速度下降，基部叶片衰老与死亡等，所以对于各生育阶段干旱引起生理反应与指标还需进一步研究。
4 结论
本研究表明，水稻不同生育时期遇到干旱胁迫，干旱过后都会对生育和生理性状产生不同程度的影响。分蘖期干旱有效分蘖终止期（7月10日）分蘖数量减少5.11～12.45个/穴，收获期（9月25日）穴有效穗数减少6.05～9.52个/穴。干旱对干物重的影响主要体现在干旱过后的各生育阶段上，干旱发生的越早，生育后期干物重降低幅度就越大，分蘖期干旱出穗期单穴干物重下降3.50～12.00 g/穴，到成熟期下降12.05～20.87 g/穴；孕穗期干旱，单穴干物重从出穗期开始下降（8.00～16.5 g/穴），到成熟期下降17.15～25.94 g/穴；出穗后4个时期干旱，蜡熟期（9月7日）干物重下降10.3～ 16.00 g/穴，成熟期下降11.20～16.23 g/穴，低于分蘖期和孕穗期干旱的各处理。
叶面积指数的下降则是体现在干旱过后的下一阶段上，随着CK区基部叶片的老化与衰亡，叶面积指数逐步与CK接近，干旱越早，生育后期差异就越小。干旱对功能叶片（顶部3叶）长度的影响主要体现在分蘖后期、孕穗前期和孕穗中期，这3个阶段正值功能叶片分化、形成与生长阶段，此阶段干旱，会明显导致顶部3片功能叶片变短。干旱对灌浆期剑叶和倒2叶的光合速率的影响主要体现在分蘖期和孕穗期，分蘖期干旱剑叶光合速率（Pn）下降9.39%～13.36%，孕穗期干旱下降14.4～26.50%，出穗期、灌浆期干旱下降3.25%～4.33%；倒2叶与剑叶的趋势一致，分蘖期干旱光合速率（Pn）下降8.70%～31.99%，孕穗期干旱下降32.55%～39.66%，出穗期、灌浆期干旱下降3.93%～6.92%，下降幅度大于剑叶。乳熟期、蜡熟期尚未进行干旱处理，光合速率略高于CK。干旱对叶绿素含量的影响与其他性状不同，无论是干旱处理过后还是处理中，叶绿素含量都会呈上升趋势，通过田间观察可以看出，干旱处理过后，基部叶片衰老较早，单穴叶面积减少，上部叶片寿命延长，通过自身调节，相对比较上部功能叶片的叶绿素含量提高。
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