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摘 要：为了解苔藓植物在森林生态系统天然更新中可能发挥的潜在影响，以不同浓度急尖长苞冷杉林内苔藓植物水浸液对急尖长苞冷杉种子进行处理，测定其发芽势、发芽率、幼苗长度以及生物量。结果表明：冷杉林内苔藓水浸液对冷杉的发芽势、幼苗长度以及生物量均表现出抑制作用，抑制作用随着浓度的升高而逐渐增强;林内苔藓水浸液对冷杉的萌发率表现出低浓度促进、高浓度抑制的化感效应。
关键词：急尖长苞冷杉;种子萌发;苔藓植物;化感作用
文章编号： 1005-2690（2021）14-0011-03 中国图书分类号： S791.14 文献标志码： B
苔藓植物属于高等植物中的一种，其繁殖方式是通过孢子进行繁殖，没有花和种子。苔藓植物在全球的分布非常广泛，物种数量繁多，在全球大约有23万种。在植物界中仅次于种子植物，属于第二大类群。
苔藓植物具有一些特殊的功能，在较为恶劣的环境中，充当着先锋的作用。尤其是在水土保持方面，通过观察苔藓的生长状况，对环境的污染情况起到监测的作用，属于一类标志性物种。
苔藓植物的生物结构较为简单，能够在不同的环境中生长。常见的生物活性成分包括单萜类、三萜类、倍半萜类、黄酮类、不溶性长链脂肪酸和甾醇类、二苄基和二苄基次生代谢产物等特征性成分。
这些次生活性物质作为苔藓植物的共同特征成分，具有抗肿瘤、微生物、生物活性、寄生活性和抗氧化活性。研究发现，许多苔藓植物提取物或配子体提取物作为植物生长调节剂，能促进或抑制维管植物的萌发。但其作用机制尚不明确，缺乏深入研究。
急尖长苞冷杉（Abies georgei var. Smithii）为松科冷杉属植物，其在西藏地区内的分布非常广泛。其主要生长在高海拔地区，一般海拔高度均在3 600～4 300 m范围内，是西藏东南亚高山暗针叶林的主要组成物种之一。
本研究以采自西藏林芝色季拉山地区急尖长苞冷杉林内苔藓植物为供试对象，以急尖长苞冷杉种子为生测材料，比较分析了不同浓度林内苔藓水浸液对冷杉种子萌发及幼苗生长的影响，以期初步揭示该地区苔藓类物种潜在的化感效应，为当地急尖长苞冷杉林更新利用提供理论依据和技术参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
苔藓植物：采自西藏林芝色季拉山地区海拔3 900 m急尖长苞冷杉林内。作物种子：急尖长苞冷杉，采自西藏林芝色季拉山地区。
1.2 试验方法
1.2.1 苔蘚水浸液的制备
将野外采集的苔藓配子体，去除杂质后，用蒸馏水洗净，再用蒸馏水清洗3次，自然风干后，置于40 ℃的恒温条件下进行烘干处理，烘干后用剪刀将其剪成小段，并用1/1 000电子天平精确称取20 g置于三角瓶中，加入蒸馏水，在恒温摇床中保持55 ℃浸提4 h（间歇振荡），经多次过滤后定容至250 mL，即浓度为80 mg/mL的苔藓水浸液，再依次稀释得到25 mg/mL、20 mg/mL、15 mg/mL、10 mg/mL和5 mg/mL水浸液，冷藏于4℃条件下，备用。
1.2.2 种子萌发试验
种子萌发试验采用培养皿加滤纸的试验方法，设置试验组与对照组两组进行试验。首先在冷杉种子中挑选大小均匀且籽粒饱满的种子。然后准备直径为90 mm的培养皿，在培养皿中铺填双层滤纸。在滤纸表面放置30粒试验种子，随后加入5 mL配制好的相应浓度溶液。在对照组中加入5 mL蒸馏水，准备5组重复试验。采用自然光照射，温度控制在（25 ±3） ℃。在整个试验过程中，应当使整个培养环境保持湿润状态。因此，要定期向培养皿内补充相应的浸提液（试验组）和蒸馏水（对照组）。
在整个种子培育过程中，应当每天记录种子的发芽情况，宜在中午进行。当种子发芽数量在7 d内没有增加时，可认为萌芽时间结束。相关计算公式如下：
发芽势（ % ）=（S日/S总）×100% （1）
发芽率（ % ）=（S终/S总）×100% （2）
式中：S日为第7天的发芽种子粒数;S总为种子总粒数;S终为最终正常发芽种子粒数。
1.3 数据统计
使用 SPSS 13.0 软件进行单因素方差分析，制表反映各浓度的苔藓水浸液对作物种子各测量指标的影响，以及各项测量指标之间的差异性。
2 结果与分析
2.1 苔藓水浸液对冷杉种子萌发的影响
2.1.1 苔藓水浸液对冷杉种子发芽势的影响
由图1可知，急尖长苞冷杉林中苔藓水浸液对冷杉种子发芽势影响相对显著，随提取液浓度的升高呈一定递减趋势，即冷杉种子发芽势受到林中苔藓水浸液一定的抑制，当水浸液浓度为25 mg /mL和80 mg/mL时，冷杉种子发芽势显著低于对照组（ P<0. 05），且在80 mg/mL时受抑制水平达到最高。
总体来看，急尖长苞冷杉林中苔藓水浸液对冷杉种子发芽势有较大影响，趋势表现为提取液浓度愈高，对其种子萌发率影响愈大。所有浓度的水浸液对冷杉种子生长势均有抑制作用，其中80 mg/mL浓度处理下对冷杉种子萌发抑制作用最强。表明急尖长苞冷杉林中苔藓水浸液中可能含有能够抑制冷杉种子发芽势的成分（或成分组合）。 2.1.2 苔藓水浸液对冷杉种子发芽率的影响
从图2可看出，与发芽势不同，急尖长苞冷杉林中苔藓水浸液对冷杉种子发芽率的影响，呈现低浓度促进、高浓度抑制的规律。在水浸液较低浓度时（5 mg/mL和10 mg/mL）冷杉种子的萌发受到一定的促进，种子发芽率存在一定的增加;但当水浸液浓度达到15 mg/mL时，冷杉种子发芽率已明显低于对照组，而随着水浸液浓度的进一步升高，种子发芽率继续下降。在80 mg /mL 时冷杉种子发芽率达到最低，仅为17. 60%。
2.2 苔藓水浸液对冷杉幼苗发芽长度的影响
2.2.1 苔藓水浸液对冷杉幼苗生长的影响
幼苗阶段是植物早期生活史的关键时期，外部环境对幼苗的生长具有决定性作用，其中土壤的性质、营养及周围水分情况都会直接影响幼苗的长势。
由图3可以看出，急尖长苞冷杉林中苔藓水浸液对冷杉幼苗生长有着较强的抑制作用。随着苔藓水浸液浓度的增加，对冷杉幼苗发芽长度的抑制作用也越强。急尖长苞冷杉林中苔藓水浸液浓度与冷杉幼苗长度相关关系分析方程为y= 0.106 6x2-1.430 9x+14.44（R2= 0.954 4），由此可知，急尖长苞冷杉林中苔藓水浸液对冷杉幼苗生长的抑制作用，表现出较为显著的浓度效应。
2.2.2 苔藓水浸液对冷杉幼苗生物量的影响
由图4可以看出，急尖長苞冷杉林中苔藓水浸液对冷杉幼苗生物量的影响表现为，随水浸液浓度升高，生物量逐渐降低的化感效应。在5 mg/mL时，幼苗的鲜重略高于对照组为56.43 mg，随着水浸液浓度逐渐升高，生物量在80 mg/mL时，达到了最低值40.15 mg。
经过对急尖长苞冷杉幼苗生物量和林内苔藓水浸液浓度进行相关性分析，发现急尖长苞冷杉幼苗鲜重和林内苔藓水浸液浓度存在着一定的负相关关系，且二者之间相关性（R2=0.861 9）较强。通过对比急尖长苞冷杉幼苗干重对苔藓水浸液浓度变化的响应，也呈现出类似规律（R2=0.8383）。
3 结论
化感作用是自然界中植物物种之间、植物与微生物之间的一种特殊相互作用。化感作用广泛存在于自然界中，在森林更新中非常普遍。种子萌发和幼苗生长是植物生命周期的重要阶段，是植物自然更新的关键。化感作用抑制种子萌发和幼苗生长，造成自然更新障碍、活力下降和连作障碍。然而，由于基础研究的缺乏，植物一般都能够合成多种化感物质，不同的活性成分具有不同的活性。因此，自然界植物的化感作用往往是多种成分相互作用的结果，化感作用的研究已成为林业和生态学领域的热点之一。
在本研究中，苔藓植物水浸物的化感作用抑制冷杉种子萌发和幼苗生长。低浓度时，抑制作用较弱。但随着水浸液浓度的增加，水浸液对种子萌发和幼苗生长的抑制作用逐渐增强。从种子萌发的角度看，种子的发芽率是先上升，然后随着水浸物浓度的增加而降低，这符合化感作用的一般规律：低浓度促进高浓度抑制。从幼苗生长的角度看，冷杉幼苗的长度和生物量对苔藓植物水分浓度的变化更为敏感。
森林更新是林业再生产的根本保证，是森林长期利用的基础，自然更新是森林更新的主要途径之一。研究冷杉林苔藓植物与苗木的关系，对冷杉林的更新利用具有潜在的应用价值。
关键词：急尖长苞冷杉;种子萌发;苔藓植物;化感作用
文章编号： 1005-2690（2021）14-0011-03 中国图书分类号： S791.14 文献标志码： B
苔藓植物属于高等植物中的一种，其繁殖方式是通过孢子进行繁殖，没有花和种子。苔藓植物在全球的分布非常广泛，物种数量繁多，在全球大约有23万种。在植物界中仅次于种子植物，属于第二大类群。
苔藓植物具有一些特殊的功能，在较为恶劣的环境中，充当着先锋的作用。尤其是在水土保持方面，通过观察苔藓的生长状况，对环境的污染情况起到监测的作用，属于一类标志性物种。
苔藓植物的生物结构较为简单，能够在不同的环境中生长。常见的生物活性成分包括单萜类、三萜类、倍半萜类、黄酮类、不溶性长链脂肪酸和甾醇类、二苄基和二苄基次生代谢产物等特征性成分。
这些次生活性物质作为苔藓植物的共同特征成分，具有抗肿瘤、微生物、生物活性、寄生活性和抗氧化活性。研究发现，许多苔藓植物提取物或配子体提取物作为植物生长调节剂，能促进或抑制维管植物的萌发。但其作用机制尚不明确，缺乏深入研究。
急尖长苞冷杉（Abies georgei var. Smithii）为松科冷杉属植物，其在西藏地区内的分布非常广泛。其主要生长在高海拔地区，一般海拔高度均在3 600～4 300 m范围内，是西藏东南亚高山暗针叶林的主要组成物种之一。
本研究以采自西藏林芝色季拉山地区急尖长苞冷杉林内苔藓植物为供试对象，以急尖长苞冷杉种子为生测材料，比较分析了不同浓度林内苔藓水浸液对冷杉种子萌发及幼苗生长的影响，以期初步揭示该地区苔藓类物种潜在的化感效应，为当地急尖长苞冷杉林更新利用提供理论依据和技术参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
苔藓植物：采自西藏林芝色季拉山地区海拔3 900 m急尖长苞冷杉林内。作物种子：急尖长苞冷杉，采自西藏林芝色季拉山地区。
1.2 试验方法
1.2.1 苔蘚水浸液的制备
将野外采集的苔藓配子体，去除杂质后，用蒸馏水洗净，再用蒸馏水清洗3次，自然风干后，置于40 ℃的恒温条件下进行烘干处理，烘干后用剪刀将其剪成小段，并用1/1 000电子天平精确称取20 g置于三角瓶中，加入蒸馏水，在恒温摇床中保持55 ℃浸提4 h（间歇振荡），经多次过滤后定容至250 mL，即浓度为80 mg/mL的苔藓水浸液，再依次稀释得到25 mg/mL、20 mg/mL、15 mg/mL、10 mg/mL和5 mg/mL水浸液，冷藏于4℃条件下，备用。
1.2.2 种子萌发试验
种子萌发试验采用培养皿加滤纸的试验方法，设置试验组与对照组两组进行试验。首先在冷杉种子中挑选大小均匀且籽粒饱满的种子。然后准备直径为90 mm的培养皿，在培养皿中铺填双层滤纸。在滤纸表面放置30粒试验种子，随后加入5 mL配制好的相应浓度溶液。在对照组中加入5 mL蒸馏水，准备5组重复试验。采用自然光照射，温度控制在（25 ±3） ℃。在整个试验过程中，应当使整个培养环境保持湿润状态。因此，要定期向培养皿内补充相应的浸提液（试验组）和蒸馏水（对照组）。
在整个种子培育过程中，应当每天记录种子的发芽情况，宜在中午进行。当种子发芽数量在7 d内没有增加时，可认为萌芽时间结束。相关计算公式如下：
发芽势（ % ）=（S日/S总）×100% （1）
发芽率（ % ）=（S终/S总）×100% （2）
式中：S日为第7天的发芽种子粒数;S总为种子总粒数;S终为最终正常发芽种子粒数。
1.3 数据统计
使用 SPSS 13.0 软件进行单因素方差分析，制表反映各浓度的苔藓水浸液对作物种子各测量指标的影响，以及各项测量指标之间的差异性。
2 结果与分析
2.1 苔藓水浸液对冷杉种子萌发的影响
2.1.1 苔藓水浸液对冷杉种子发芽势的影响
由图1可知，急尖长苞冷杉林中苔藓水浸液对冷杉种子发芽势影响相对显著，随提取液浓度的升高呈一定递减趋势，即冷杉种子发芽势受到林中苔藓水浸液一定的抑制，当水浸液浓度为25 mg /mL和80 mg/mL时，冷杉种子发芽势显著低于对照组（ P<0. 05），且在80 mg/mL时受抑制水平达到最高。
总体来看，急尖长苞冷杉林中苔藓水浸液对冷杉种子发芽势有较大影响，趋势表现为提取液浓度愈高，对其种子萌发率影响愈大。所有浓度的水浸液对冷杉种子生长势均有抑制作用，其中80 mg/mL浓度处理下对冷杉种子萌发抑制作用最强。表明急尖长苞冷杉林中苔藓水浸液中可能含有能够抑制冷杉种子发芽势的成分（或成分组合）。 2.1.2 苔藓水浸液对冷杉种子发芽率的影响
从图2可看出，与发芽势不同，急尖长苞冷杉林中苔藓水浸液对冷杉种子发芽率的影响，呈现低浓度促进、高浓度抑制的规律。在水浸液较低浓度时（5 mg/mL和10 mg/mL）冷杉种子的萌发受到一定的促进，种子发芽率存在一定的增加;但当水浸液浓度达到15 mg/mL时，冷杉种子发芽率已明显低于对照组，而随着水浸液浓度的进一步升高，种子发芽率继续下降。在80 mg /mL 时冷杉种子发芽率达到最低，仅为17. 60%。
2.2 苔藓水浸液对冷杉幼苗发芽长度的影响
2.2.1 苔藓水浸液对冷杉幼苗生长的影响
幼苗阶段是植物早期生活史的关键时期，外部环境对幼苗的生长具有决定性作用，其中土壤的性质、营养及周围水分情况都会直接影响幼苗的长势。
由图3可以看出，急尖长苞冷杉林中苔藓水浸液对冷杉幼苗生长有着较强的抑制作用。随着苔藓水浸液浓度的增加，对冷杉幼苗发芽长度的抑制作用也越强。急尖长苞冷杉林中苔藓水浸液浓度与冷杉幼苗长度相关关系分析方程为y= 0.106 6x2-1.430 9x+14.44（R2= 0.954 4），由此可知，急尖长苞冷杉林中苔藓水浸液对冷杉幼苗生长的抑制作用，表现出较为显著的浓度效应。
2.2.2 苔藓水浸液对冷杉幼苗生物量的影响
由图4可以看出，急尖長苞冷杉林中苔藓水浸液对冷杉幼苗生物量的影响表现为，随水浸液浓度升高，生物量逐渐降低的化感效应。在5 mg/mL时，幼苗的鲜重略高于对照组为56.43 mg，随着水浸液浓度逐渐升高，生物量在80 mg/mL时，达到了最低值40.15 mg。
经过对急尖长苞冷杉幼苗生物量和林内苔藓水浸液浓度进行相关性分析，发现急尖长苞冷杉幼苗鲜重和林内苔藓水浸液浓度存在着一定的负相关关系，且二者之间相关性（R2=0.861 9）较强。通过对比急尖长苞冷杉幼苗干重对苔藓水浸液浓度变化的响应，也呈现出类似规律（R2=0.8383）。
3 结论
化感作用是自然界中植物物种之间、植物与微生物之间的一种特殊相互作用。化感作用广泛存在于自然界中，在森林更新中非常普遍。种子萌发和幼苗生长是植物生命周期的重要阶段，是植物自然更新的关键。化感作用抑制种子萌发和幼苗生长，造成自然更新障碍、活力下降和连作障碍。然而，由于基础研究的缺乏，植物一般都能够合成多种化感物质，不同的活性成分具有不同的活性。因此，自然界植物的化感作用往往是多种成分相互作用的结果，化感作用的研究已成为林业和生态学领域的热点之一。
在本研究中，苔藓植物水浸物的化感作用抑制冷杉种子萌发和幼苗生长。低浓度时，抑制作用较弱。但随着水浸液浓度的增加，水浸液对种子萌发和幼苗生长的抑制作用逐渐增强。从种子萌发的角度看，种子的发芽率是先上升，然后随着水浸物浓度的增加而降低，这符合化感作用的一般规律：低浓度促进高浓度抑制。从幼苗生长的角度看，冷杉幼苗的长度和生物量对苔藓植物水分浓度的变化更为敏感。
森林更新是林业再生产的根本保证，是森林长期利用的基础，自然更新是森林更新的主要途径之一。研究冷杉林苔藓植物与苗木的关系，对冷杉林的更新利用具有潜在的应用价值。