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摘 要 研究毛竹关键生理阶段春笋幼竹期各龄级母竹地上生物量分配格局与养分动态变化规律，并同小年期的相应值进行比较。结果表明，该时期，光合器官竹叶生物量分配比例随竹株年龄增大而减小，其干质量占地上器官生物量干重的7.09%，比小年期的相应值增大了36.4%。在春笋幼竹生长初期，母竹叶片中氮含量呈下降趋势，而竹根中则略有升高，此后均趋于稳定；钾元素在母竹叶片中的含量随春笋幼竹生长而迅速升高，5月份达最大值12.21 mg/g，磷在叶片和根部的含量均较低。同小年期相比，含量最高的氮元素在叶、枝、秆、根中的含量均较低。春笋幼竹期，新竹的快速生长对母竹生物量格局与养分分配产生了重要影响。
关键词 毛竹；春笋幼竹期；生物量格局；养分
中图分类号 S644.2 文献标识码 A
Aboveground Biomass Pattern and Nutrient Dynamic Changes
of Phyllostachys edulis During the Spring Shoot
and Young Bamboo Growing Period
XU Qingbiao， GUO Baohua*， FAN Shaohui， SU Wenhui， ZHAO Jiancheng
International Centre for Bamboo and Rattan， Key Labratory of Bamboo and Rattan， Beijing 100102， China
Abstract The aboveground biomass distribution pattern and nutrient dynamic change of mother bamboo of different age were studied during the spring shoot and young bamboo growing period， which was one of the important stages of Phyllostachys edulis， and it was compared with that in off-year. The result showed that leaf biomass ratio decreased as bamboo age increasing at the stage. The leaf dry weight accounted for 7.09% of aboveground dry biomass， and increased by 36.4% compared with that in off-year. In the early period， nitrogen（N）content in mother bamboo leaf decreased， but in root increased. Then， they tended to be stable. However， potassium（K）content in the leaf rapidly increased as spring shoot and young bamboo growing， and reached the maximum 12.21 mg/g in May. Phosphorus（P）content was low in both leaf and root. Compared with that in off-year， the N content in leaf， branch， stem and root were lower. At the stage， rapid growth of shoot and young bamboo had an important effect on mother bamboo biomass and nutrient distribution.
Key words Phyllostachys edulis； Spring shoot and young bamboo growing period； Biomass pattern； Nutrient
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.08.005
毛竹[Phyllostachys edulis（Carr.）H. de Lehaie]隶属禾本科竹亚科刚竹属，在我国500多个竹种中，毛竹分布面积最广，约占竹林总面积的3/4，其栽培和利用历史最为悠久[1]，开展的相关研究也较多，尤其在毛竹丰产培育与养分研究中取得了较好进展[2-7]。毛竹营养生长期较长，从竹笋到成熟采伐，共经历几个重要时期，其中春笋幼竹期是毛竹最重要的生长阶段之一，指从春季竹笋出土、历经抽枝展叶至高生长结束、秆形形成的一段时间[8]。该时期大约历时60 d，新竹即可完成高生长，林分生物量迅速增加，而该时期新竹自身光合能力较弱，且根系尚未完全形成，其发育所需的大部分养分源于母竹系统。各龄级母竹为满足春笋幼竹的快速生长，在生物量分配格局和养分流动方面不断调整，整个系统无论是物质流还是能量流都处于急剧变化之中。因此，该时期林分养分状况直接关系到退笋率和成竹质量[9]。关于毛竹养分动态研究，从相关文献来看，大多围绕不同年龄[10]、不同年份[11]毛竹养分特征及与土壤肥力、产量的关系等展开研究，而对生长最快的春笋幼竹期毛竹养分变化规律迄今未见报道。因此，探究该时期母竹生物量分配及其养分动态特征，对阐明毛竹快速生长内在规律、调整养分管理措施、提高林分生产力具有重要理论和现实指导意义。
1 材料与方法 1.1 研究区概况
本研究试验区位于安徽省黄山市黄山区（118°14′～118°21′E，32°4′～32°10′N），属中亚热带湿润性气候，雨量充沛，四季分明。年平均气温15.5 ℃，极端最高温度40.3 ℃，极端最低温度-13.5 ℃，无霜期220 d，年日照时数2 281～2 453 h，年降水量1 376～1 649 mm，年蒸发量1 400～1 900 mm，干旱指数0.4～1.2，相对湿度在80%以上。
试验样地设置在该区的黄山公益林场大坪工区，中下坡位，海拔350～500 m，坡度20～30°，土壤为山地黄壤土，偏酸性。试验林为毛竹纯林，立竹度2 400～3 000株/hm2，林相较好，大小年明显，经营措施为每年劈灌和小年采伐作业。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与采样 根据实地踏查，选择立地条件基本一致的毛竹林，设置标准样地3块，规格20 m×30 m，作为核心区，样地四周设置3 m的缓冲带，作为缓冲区，用涂有红色和黄色油漆的木桩分别标记样地边界和缓冲带边界。样地内主要为调查和非破坏性取样使用，缓冲区则用于挖取竹株等破坏性取样研究[12]。根据春笋-幼竹的生长速度和即时高度，将该时期分为生长初期（4月14日采样）、高生长开始期（4月20日采样）、高生长期（4月26日、5月3日采样）、高生长结束期（5月20日采样）、展叶期（6月14日采样）、新竹形成期（7月14日采样）6个阶段，分7次采样。每次每样地随机选取Ⅰ度、Ⅱ度、Ⅲ度母竹各2株，共126株。
将选取的样竹齐地伐倒，秆、枝、叶分离，称其鲜重，然后各器官分别取2 000 g，均分成两份备用；同时将样竹竹蔸挖起，取根样品1 000 g左右备用。将取好的样品带回室内，105 ℃杀青30 min，秆、枝、叶取一份80 ℃下烘干至恒重，测定含水率；另一份同根样品60～70 ℃烘干，粉碎、过60目筛孔，充分拌匀后置于干燥样瓶中密封、编号，用于养分元素测定。
研究还分析了该试验林同一样地小年期母竹生物量分配格局与养分动态变化规律，均为小年8月份采样，方法同上。
1.2.2 测试方法 含水率采用重量法测定，氮含量采用硫酸催化氧化-滴定法测定，磷含量采用钒钼黄比色法测定，钾含量采用硫酸高氯酸消煮-原子吸收法测定，具体方法参考林业行业标准《森林土壤分析方法》（LY/T1210～1275-1999）。
1.3 数据处理
使用SPSS19.0进行相关数据的统计处理与分析。
2 结果与分析
2.1 春笋幼竹期毛竹地上生物量格局动态变化
2.1.1 地上各器官含水率的动态变化 分析了春笋幼竹期各龄级母竹地上器官秆、枝、叶的水分含量（表1）。该时期，器官类型不同，含水率随竹株年龄变化规律亦有所不同：Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ度母竹叶片含水率分别为101.43%、105.85%、106.13%，随竹株年龄增大，叶片水分含量呈现出略有增大的趋势；与叶片水分的变化不同，Ⅰ度竹枝条含水率较高，进入Ⅱ度迅速降低并趋于稳定，竹秆则表现为Ⅰ、Ⅱ度竹株差异不大，Ⅲ度竹则明显减小。
图1为母竹叶、枝、秆水分含量在春笋幼竹期的动态变化趋势图，可看出，自4月中旬，随春笋、幼竹生长，母竹叶片含水率缓慢降低，至6月中旬到达最低值，然后迅速升高，而枝、秆水分含量则随着幼竹生长呈现出逐渐增高的趋势。这一现象可能受该时期春笋幼竹迅速生长和气候变化的双重影响。随天气变暖、降雨量增多，秆、枝含水率逐渐增大，尤其是6～7月份雨季到来后，变化明显；而光合器官竹叶含水率在6月中旬前基本呈现缓慢降低的趋势，说明新竹迅速生长对母竹系统的新陈代谢产生了影响。
2.1.2 地上生物量格局的动态变化 表2为春笋幼竹期各龄级母竹地上器官生物量鲜、干质量的分配格局，可看出，无论是鲜质量还是干质量，不同龄级母竹地上器官生物量分配均为秆>枝>叶。年龄对生物量格局也有一定程度影响。光合器官叶片在地上生物量鲜、干质量中的比例随年龄增大而略有降低，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ度母竹生物量干质量格局中，叶片比例分别为7.57%、7.03%、6.59%，一定程度上说明母竹年龄不同，光合能力出现差异，对林分的贡献率也发生变化。该时期，Ⅰ、Ⅱ度竹叶片比例增大，对光竞争的投入相对较大，这与不同年龄毛竹的叶片光合色素含量、光合产物有差异的研究结果一致[6]。而竹秆生物量鲜、干质量比例随年龄增大呈上升趋势，这跟干物质的不断积累有关系。
图2为母竹叶、枝、秆的鲜、干质量比例在春笋幼竹期的动态变化趋势。受新竹快速生长的影响，母竹各器官鲜、干生物量格局略有波动，但未表现出明显的规律性。
2.1.3 新竹生长对母竹生物量格局的影响 为阐明新竹生长对母竹生物量格局的影响，研究分析了该试验林同一样地小年期母竹生物量分配格局，并与春笋幼竹期进行比较（图3），发现，春笋幼竹期，光合器官叶片生物量鲜质量比例高达8.43%，而小年期仅为6.44%，高出31.0%；干质量比例为7.09%，比小年期高36.4%，方差分析表明，竹叶生物量比例在春笋幼竹期与小年期的差异达到显著水平，而竹秆和竹枝的鲜、干质量分配比例在两个时期无显著差异，说明为满足该时期新竹生长需求，母竹在器官生物量格局上发生了微妙的变化，通过增加竹叶的生物量分配，提高光能等环境资源的利用率。
2.2 春笋幼竹期毛竹养分动态变化规律
2.2.1 各龄级母竹氮、磷、钾含量 分析测定了春笋幼竹期毛竹各器官氮、磷、钾三大元素的含量（表3）。各器官中，均以氮元素含量最高，钾次之，磷含量最低。对某一养分，器官不同，含量差异也较大：叶片中氮、钾元素含量分别高达26.01、10.01 mg/g，远高于其他器官；磷元素在叶、枝、秆、根中含量分别为0.87、0.65、0.54、0.47 mg/g，差异较小。 年龄对各器官营养元素含量也有一定影响。竹根作为养分吸收器官，该时期母竹根中氮、磷、钾三元素含量随年龄的变化规律均表现为Ⅰ度>Ⅱ度>Ⅲ度；光合器官竹叶中氮、钾含量Ⅰ、Ⅱ度竹大于Ⅲ度竹的相应值，而磷含量较低，且在3个年龄间差异较小。
2.2.2 春笋幼竹期根、叶中氮、磷、钾含量的动态变化 重点分析了光合器官叶片和养分吸收器官根当中氮、磷、钾三大元素含量及随春笋幼竹生长的的变化规律，见图4。4月中旬至5月初，随新竹生长，氮在叶片中的含量呈下降趋势，而竹根中氮含量略有升高，此后均趋于稳定。该时期，钾元素在母竹叶片中的含量随春笋生长而迅速升高，5月份达最大值12.21 mg/g，然后略有下降，而竹根中钾元素含量变化不大。磷在叶片和根部的含量均较低，随春笋、幼竹生长，母竹叶片中磷含量呈逐渐升高的趋势，而根部磷含量在波动中升高，5月份达最大值0.69 mg/g。
2.2.3 新竹生长对母竹养分状况的影响 分析比较了毛竹各龄级母竹在春笋幼竹期和小年期叶、枝、秆、根中氮、磷、钾的含量差异（图5）。从研究结果来看，春笋幼竹期，氮元素在四大营养器官中的含量比小年期略低；磷元素在叶、根中含量分别为0.87、0.47 mg/g，亦低于小年期的1.34、0.50 mg/g，而枝、秆中磷含量比小年期要高。与氮、磷有所不同，与小年期相比，除竹枝外，钾在叶、秆、根中含量均较高，分别达10.01、3.23和3.56 mg/g。
3 讨论与结论
植物将同化资源分配于各功能器官形成生物量格局[13-15]。生物量分配格局是决定植物获取资源、竞争以及繁殖能力的重要因素，对有机体的适合度有重要影响。植物可通过调节不同生长发育阶段各器官的生物量格局来适应生理需求和环境，以保证自身最大化地利用受限资源[16]。毛竹是典型的异龄林，并有明显的大小年，大年发笋长竹，小年换叶生鞭，完成着不同生理过程。大年自冬笋出土历经短短3个月的时间，即春笋幼竹期，新竹便完成高生长，秆形形成。研究分析了同一林分中，春笋幼竹期和小年期各龄级母竹在地上各功能器官生物量分配的差异，发现光合器官叶片比例在春笋幼竹期明显增大，说明为了满足新竹生长，林分在资源分配上进行了调整，提高了光合能力。本研究区毛竹林一般在小年6月份完成换叶，作为春笋幼竹期对照研究的小年期，采样时间为8月份，此时全林已换叶生长2个月，换叶造成的干扰较小，因此，春笋幼竹阶段，母竹在各器官生物量分配上，竹叶所占比例提升应与满足新竹生长关系密切，为满足新竹生长，在生物量分配上进行了调整与优化。
本研究亦发现，毛竹年龄对生物量格局也有一定程度影响。Ⅰ度和Ⅱ度竹叶生物量分配比例大于Ⅲ度竹，说明Ⅰ度和Ⅱ度竹对光竞争的投入相对较大，进而保证了较强的光合能力，这与此前研究的Ⅰ度、Ⅱ度竹子养分积累速度较快的研究结果基本一致。因此在竹林抚育时，对Ⅰ～Ⅱ度竹的管理应加强。
从母竹在春笋幼竹期和小年期对三大元素的吸收规律来看，春笋幼竹期，叶、根中氮、磷含量较小，钾含量却显著高于小年期，这与不同生理时期植物对养分的需求有关，同时还可能受元素在植物体内的存在形态的影响，具体吸收积累规律还需进一步深入研究。
参考文献
[1] Jiang Z H. Bamboo and rattan in the world[M]. Beijing： China forestry publishing house， 2007： 4.
[2] 洪 伟， 陈 辉， 吴承祯. 毛竹专用复合肥研究[J]. 林业科学， 2003（1）： 81-85.
[3] 郭晓敏， 牛德奎， 张 斌， 等. 集约经营毛竹林平衡施肥效应研究[J]. 西南林学院学报， 2005， 25（4）： 84-89.
[4] 郭晓敏， 牛德奎， 范方礼， 等. 平衡施肥毛竹林叶片营养与土壤肥力及产量的回归分析[J]. 林业科学， 2007，43（1）： 53-57.
[5] 张文元， 范少辉， 苏文会， 等. 毛竹成竹期根际土壤微量元素变化规律[J]. 林业科学研究， 2010， 23（4）： 586-591.
[6] 苏文会. 基于生长和养分积累规律的毛竹林施肥理论与实践研究[D]. 北京： 中国林业科学研究院， 2012： 120-126.
[7] 苏文会， 封焕英， 范少辉， 等. 毛竹冬笋中氮、 磷、 钾含量的动态变化与积累规律[J]. 林业科学研究， 2013， 26（2）： 252-256.
[8] 周芳纯. 竹林培育学[M]. 北京： 中国林业出版社， 1998： 108.
[9] 江泽慧. 世界竹藤[M]. 沈阳： 辽宁科学技术出版社， 2002： 153.
[10] 刘广路， 范少辉， 官凤英， 等. 不同年龄毛竹营养器官主要养分元素分布及与土壤环境的关系[J]. 林业科学研究， 2010， 23（2）： 252-258.
[11] 吴家森， 周国模， 徐秋芳， 等. 不同年份毛竹营养元素的空间分布及与土壤养分的关系[J]. 林业科学， 2005， 41（3）： 171-173
[12] Pregitzer K S. Simulated chronic nitrogen deposition increases carbon storage in Northern Temperate forests[J]. Global Change Biology， 2008， 14： 142-153.
[13] Hutchings M. Resource allocation patterns in clonal herbs and their consequences for growth[M]. London： Academic， 1997： 73-77.
[14] Hutchings M， H de Kroon. Foraging in plants： the role of morphological plasticity in resource acquisition[J]. Advances in Ecological Research， 1994， 25： 159-238.
[15] Hendrik Poorter， Carlo Remkes， Hans Lambers. Carbon and Nitrogen Economy of 24 Wild Species Differing in Relative Growth Rate[J]. Plant Physiology， 1990， 94（2）： 621-627.
[16] T Fabbro， C Ko··r ner. Altitudinal differences in flower traits and reproductive allocation[J]. Flora-Morphology， Distribution， Functional Ecology of Plants， 2004， 199（1）： 70-81.
责任编辑：沈德发
关键词 毛竹；春笋幼竹期；生物量格局；养分
中图分类号 S644.2 文献标识码 A
Aboveground Biomass Pattern and Nutrient Dynamic Changes
of Phyllostachys edulis During the Spring Shoot
and Young Bamboo Growing Period
XU Qingbiao， GUO Baohua*， FAN Shaohui， SU Wenhui， ZHAO Jiancheng
International Centre for Bamboo and Rattan， Key Labratory of Bamboo and Rattan， Beijing 100102， China
Abstract The aboveground biomass distribution pattern and nutrient dynamic change of mother bamboo of different age were studied during the spring shoot and young bamboo growing period， which was one of the important stages of Phyllostachys edulis， and it was compared with that in off-year. The result showed that leaf biomass ratio decreased as bamboo age increasing at the stage. The leaf dry weight accounted for 7.09% of aboveground dry biomass， and increased by 36.4% compared with that in off-year. In the early period， nitrogen（N）content in mother bamboo leaf decreased， but in root increased. Then， they tended to be stable. However， potassium（K）content in the leaf rapidly increased as spring shoot and young bamboo growing， and reached the maximum 12.21 mg/g in May. Phosphorus（P）content was low in both leaf and root. Compared with that in off-year， the N content in leaf， branch， stem and root were lower. At the stage， rapid growth of shoot and young bamboo had an important effect on mother bamboo biomass and nutrient distribution.
Key words Phyllostachys edulis； Spring shoot and young bamboo growing period； Biomass pattern； Nutrient
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.08.005
毛竹[Phyllostachys edulis（Carr.）H. de Lehaie]隶属禾本科竹亚科刚竹属，在我国500多个竹种中，毛竹分布面积最广，约占竹林总面积的3/4，其栽培和利用历史最为悠久[1]，开展的相关研究也较多，尤其在毛竹丰产培育与养分研究中取得了较好进展[2-7]。毛竹营养生长期较长，从竹笋到成熟采伐，共经历几个重要时期，其中春笋幼竹期是毛竹最重要的生长阶段之一，指从春季竹笋出土、历经抽枝展叶至高生长结束、秆形形成的一段时间[8]。该时期大约历时60 d，新竹即可完成高生长，林分生物量迅速增加，而该时期新竹自身光合能力较弱，且根系尚未完全形成，其发育所需的大部分养分源于母竹系统。各龄级母竹为满足春笋幼竹的快速生长，在生物量分配格局和养分流动方面不断调整，整个系统无论是物质流还是能量流都处于急剧变化之中。因此，该时期林分养分状况直接关系到退笋率和成竹质量[9]。关于毛竹养分动态研究，从相关文献来看，大多围绕不同年龄[10]、不同年份[11]毛竹养分特征及与土壤肥力、产量的关系等展开研究，而对生长最快的春笋幼竹期毛竹养分变化规律迄今未见报道。因此，探究该时期母竹生物量分配及其养分动态特征，对阐明毛竹快速生长内在规律、调整养分管理措施、提高林分生产力具有重要理论和现实指导意义。
1 材料与方法 1.1 研究区概况
本研究试验区位于安徽省黄山市黄山区（118°14′～118°21′E，32°4′～32°10′N），属中亚热带湿润性气候，雨量充沛，四季分明。年平均气温15.5 ℃，极端最高温度40.3 ℃，极端最低温度-13.5 ℃，无霜期220 d，年日照时数2 281～2 453 h，年降水量1 376～1 649 mm，年蒸发量1 400～1 900 mm，干旱指数0.4～1.2，相对湿度在80%以上。
试验样地设置在该区的黄山公益林场大坪工区，中下坡位，海拔350～500 m，坡度20～30°，土壤为山地黄壤土，偏酸性。试验林为毛竹纯林，立竹度2 400～3 000株/hm2，林相较好，大小年明显，经营措施为每年劈灌和小年采伐作业。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与采样 根据实地踏查，选择立地条件基本一致的毛竹林，设置标准样地3块，规格20 m×30 m，作为核心区，样地四周设置3 m的缓冲带，作为缓冲区，用涂有红色和黄色油漆的木桩分别标记样地边界和缓冲带边界。样地内主要为调查和非破坏性取样使用，缓冲区则用于挖取竹株等破坏性取样研究[12]。根据春笋-幼竹的生长速度和即时高度，将该时期分为生长初期（4月14日采样）、高生长开始期（4月20日采样）、高生长期（4月26日、5月3日采样）、高生长结束期（5月20日采样）、展叶期（6月14日采样）、新竹形成期（7月14日采样）6个阶段，分7次采样。每次每样地随机选取Ⅰ度、Ⅱ度、Ⅲ度母竹各2株，共126株。
将选取的样竹齐地伐倒，秆、枝、叶分离，称其鲜重，然后各器官分别取2 000 g，均分成两份备用；同时将样竹竹蔸挖起，取根样品1 000 g左右备用。将取好的样品带回室内，105 ℃杀青30 min，秆、枝、叶取一份80 ℃下烘干至恒重，测定含水率；另一份同根样品60～70 ℃烘干，粉碎、过60目筛孔，充分拌匀后置于干燥样瓶中密封、编号，用于养分元素测定。
研究还分析了该试验林同一样地小年期母竹生物量分配格局与养分动态变化规律，均为小年8月份采样，方法同上。
1.2.2 测试方法 含水率采用重量法测定，氮含量采用硫酸催化氧化-滴定法测定，磷含量采用钒钼黄比色法测定，钾含量采用硫酸高氯酸消煮-原子吸收法测定，具体方法参考林业行业标准《森林土壤分析方法》（LY/T1210～1275-1999）。
1.3 数据处理
使用SPSS19.0进行相关数据的统计处理与分析。
2 结果与分析
2.1 春笋幼竹期毛竹地上生物量格局动态变化
2.1.1 地上各器官含水率的动态变化 分析了春笋幼竹期各龄级母竹地上器官秆、枝、叶的水分含量（表1）。该时期，器官类型不同，含水率随竹株年龄变化规律亦有所不同：Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ度母竹叶片含水率分别为101.43%、105.85%、106.13%，随竹株年龄增大，叶片水分含量呈现出略有增大的趋势；与叶片水分的变化不同，Ⅰ度竹枝条含水率较高，进入Ⅱ度迅速降低并趋于稳定，竹秆则表现为Ⅰ、Ⅱ度竹株差异不大，Ⅲ度竹则明显减小。
图1为母竹叶、枝、秆水分含量在春笋幼竹期的动态变化趋势图，可看出，自4月中旬，随春笋、幼竹生长，母竹叶片含水率缓慢降低，至6月中旬到达最低值，然后迅速升高，而枝、秆水分含量则随着幼竹生长呈现出逐渐增高的趋势。这一现象可能受该时期春笋幼竹迅速生长和气候变化的双重影响。随天气变暖、降雨量增多，秆、枝含水率逐渐增大，尤其是6～7月份雨季到来后，变化明显；而光合器官竹叶含水率在6月中旬前基本呈现缓慢降低的趋势，说明新竹迅速生长对母竹系统的新陈代谢产生了影响。
2.1.2 地上生物量格局的动态变化 表2为春笋幼竹期各龄级母竹地上器官生物量鲜、干质量的分配格局，可看出，无论是鲜质量还是干质量，不同龄级母竹地上器官生物量分配均为秆>枝>叶。年龄对生物量格局也有一定程度影响。光合器官叶片在地上生物量鲜、干质量中的比例随年龄增大而略有降低，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ度母竹生物量干质量格局中，叶片比例分别为7.57%、7.03%、6.59%，一定程度上说明母竹年龄不同，光合能力出现差异，对林分的贡献率也发生变化。该时期，Ⅰ、Ⅱ度竹叶片比例增大，对光竞争的投入相对较大，这与不同年龄毛竹的叶片光合色素含量、光合产物有差异的研究结果一致[6]。而竹秆生物量鲜、干质量比例随年龄增大呈上升趋势，这跟干物质的不断积累有关系。
图2为母竹叶、枝、秆的鲜、干质量比例在春笋幼竹期的动态变化趋势。受新竹快速生长的影响，母竹各器官鲜、干生物量格局略有波动，但未表现出明显的规律性。
2.1.3 新竹生长对母竹生物量格局的影响 为阐明新竹生长对母竹生物量格局的影响，研究分析了该试验林同一样地小年期母竹生物量分配格局，并与春笋幼竹期进行比较（图3），发现，春笋幼竹期，光合器官叶片生物量鲜质量比例高达8.43%，而小年期仅为6.44%，高出31.0%；干质量比例为7.09%，比小年期高36.4%，方差分析表明，竹叶生物量比例在春笋幼竹期与小年期的差异达到显著水平，而竹秆和竹枝的鲜、干质量分配比例在两个时期无显著差异，说明为满足该时期新竹生长需求，母竹在器官生物量格局上发生了微妙的变化，通过增加竹叶的生物量分配，提高光能等环境资源的利用率。
2.2 春笋幼竹期毛竹养分动态变化规律
2.2.1 各龄级母竹氮、磷、钾含量 分析测定了春笋幼竹期毛竹各器官氮、磷、钾三大元素的含量（表3）。各器官中，均以氮元素含量最高，钾次之，磷含量最低。对某一养分，器官不同，含量差异也较大：叶片中氮、钾元素含量分别高达26.01、10.01 mg/g，远高于其他器官；磷元素在叶、枝、秆、根中含量分别为0.87、0.65、0.54、0.47 mg/g，差异较小。 年龄对各器官营养元素含量也有一定影响。竹根作为养分吸收器官，该时期母竹根中氮、磷、钾三元素含量随年龄的变化规律均表现为Ⅰ度>Ⅱ度>Ⅲ度；光合器官竹叶中氮、钾含量Ⅰ、Ⅱ度竹大于Ⅲ度竹的相应值，而磷含量较低，且在3个年龄间差异较小。
2.2.2 春笋幼竹期根、叶中氮、磷、钾含量的动态变化 重点分析了光合器官叶片和养分吸收器官根当中氮、磷、钾三大元素含量及随春笋幼竹生长的的变化规律，见图4。4月中旬至5月初，随新竹生长，氮在叶片中的含量呈下降趋势，而竹根中氮含量略有升高，此后均趋于稳定。该时期，钾元素在母竹叶片中的含量随春笋生长而迅速升高，5月份达最大值12.21 mg/g，然后略有下降，而竹根中钾元素含量变化不大。磷在叶片和根部的含量均较低，随春笋、幼竹生长，母竹叶片中磷含量呈逐渐升高的趋势，而根部磷含量在波动中升高，5月份达最大值0.69 mg/g。
2.2.3 新竹生长对母竹养分状况的影响 分析比较了毛竹各龄级母竹在春笋幼竹期和小年期叶、枝、秆、根中氮、磷、钾的含量差异（图5）。从研究结果来看，春笋幼竹期，氮元素在四大营养器官中的含量比小年期略低；磷元素在叶、根中含量分别为0.87、0.47 mg/g，亦低于小年期的1.34、0.50 mg/g，而枝、秆中磷含量比小年期要高。与氮、磷有所不同，与小年期相比，除竹枝外，钾在叶、秆、根中含量均较高，分别达10.01、3.23和3.56 mg/g。
3 讨论与结论
植物将同化资源分配于各功能器官形成生物量格局[13-15]。生物量分配格局是决定植物获取资源、竞争以及繁殖能力的重要因素，对有机体的适合度有重要影响。植物可通过调节不同生长发育阶段各器官的生物量格局来适应生理需求和环境，以保证自身最大化地利用受限资源[16]。毛竹是典型的异龄林，并有明显的大小年，大年发笋长竹，小年换叶生鞭，完成着不同生理过程。大年自冬笋出土历经短短3个月的时间，即春笋幼竹期，新竹便完成高生长，秆形形成。研究分析了同一林分中，春笋幼竹期和小年期各龄级母竹在地上各功能器官生物量分配的差异，发现光合器官叶片比例在春笋幼竹期明显增大，说明为了满足新竹生长，林分在资源分配上进行了调整，提高了光合能力。本研究区毛竹林一般在小年6月份完成换叶，作为春笋幼竹期对照研究的小年期，采样时间为8月份，此时全林已换叶生长2个月，换叶造成的干扰较小，因此，春笋幼竹阶段，母竹在各器官生物量分配上，竹叶所占比例提升应与满足新竹生长关系密切，为满足新竹生长，在生物量分配上进行了调整与优化。
本研究亦发现，毛竹年龄对生物量格局也有一定程度影响。Ⅰ度和Ⅱ度竹叶生物量分配比例大于Ⅲ度竹，说明Ⅰ度和Ⅱ度竹对光竞争的投入相对较大，进而保证了较强的光合能力，这与此前研究的Ⅰ度、Ⅱ度竹子养分积累速度较快的研究结果基本一致。因此在竹林抚育时，对Ⅰ～Ⅱ度竹的管理应加强。
从母竹在春笋幼竹期和小年期对三大元素的吸收规律来看，春笋幼竹期，叶、根中氮、磷含量较小，钾含量却显著高于小年期，这与不同生理时期植物对养分的需求有关，同时还可能受元素在植物体内的存在形态的影响，具体吸收积累规律还需进一步深入研究。
参考文献
[1] Jiang Z H. Bamboo and rattan in the world[M]. Beijing： China forestry publishing house， 2007： 4.
[2] 洪 伟， 陈 辉， 吴承祯. 毛竹专用复合肥研究[J]. 林业科学， 2003（1）： 81-85.
[3] 郭晓敏， 牛德奎， 张 斌， 等. 集约经营毛竹林平衡施肥效应研究[J]. 西南林学院学报， 2005， 25（4）： 84-89.
[4] 郭晓敏， 牛德奎， 范方礼， 等. 平衡施肥毛竹林叶片营养与土壤肥力及产量的回归分析[J]. 林业科学， 2007，43（1）： 53-57.
[5] 张文元， 范少辉， 苏文会， 等. 毛竹成竹期根际土壤微量元素变化规律[J]. 林业科学研究， 2010， 23（4）： 586-591.
[6] 苏文会. 基于生长和养分积累规律的毛竹林施肥理论与实践研究[D]. 北京： 中国林业科学研究院， 2012： 120-126.
[7] 苏文会， 封焕英， 范少辉， 等. 毛竹冬笋中氮、 磷、 钾含量的动态变化与积累规律[J]. 林业科学研究， 2013， 26（2）： 252-256.
[8] 周芳纯. 竹林培育学[M]. 北京： 中国林业出版社， 1998： 108.
[9] 江泽慧. 世界竹藤[M]. 沈阳： 辽宁科学技术出版社， 2002： 153.
[10] 刘广路， 范少辉， 官凤英， 等. 不同年龄毛竹营养器官主要养分元素分布及与土壤环境的关系[J]. 林业科学研究， 2010， 23（2）： 252-258.
[11] 吴家森， 周国模， 徐秋芳， 等. 不同年份毛竹营养元素的空间分布及与土壤养分的关系[J]. 林业科学， 2005， 41（3）： 171-173
[12] Pregitzer K S. Simulated chronic nitrogen deposition increases carbon storage in Northern Temperate forests[J]. Global Change Biology， 2008， 14： 142-153.
[13] Hutchings M. Resource allocation patterns in clonal herbs and their consequences for growth[M]. London： Academic， 1997： 73-77.
[14] Hutchings M， H de Kroon. Foraging in plants： the role of morphological plasticity in resource acquisition[J]. Advances in Ecological Research， 1994， 25： 159-238.
[15] Hendrik Poorter， Carlo Remkes， Hans Lambers. Carbon and Nitrogen Economy of 24 Wild Species Differing in Relative Growth Rate[J]. Plant Physiology， 1990， 94（2）： 621-627.
[16] T Fabbro， C Ko··r ner. Altitudinal differences in flower traits and reproductive allocation[J]. Flora-Morphology， Distribution， Functional Ecology of Plants， 2004， 199（1）： 70-81.
责任编辑：沈德发