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摘 要 苦瓜（Momordica charantia）具有丰富的营养价值和药用价值。由于耕地面积有限，苦瓜连作现象严重，根结线虫对苦瓜的为害逐年加重，严重影响苦瓜的产量和品质。针对海南省苦瓜根结线虫病的危害、传播途径、发生规律以及栽培特点，总结提出适合海南省苦瓜根结线虫病的防治对策，以期为海南苦瓜的安全生产提供技术支持。
关键词 苦瓜 ；根结线虫 ；轮作 ；嫁接技术
分类号 S642.5
苦瓜（Momordica charantia L.， 2n=2x=22）为葫芦科苦瓜属蔓生草本植物，广泛分布于热带、亚热带及温带地区，在亚洲和非洲有着悠久的栽培历史[1-2]。苦瓜营养价值很高，富含维生素E、维生素C、氨基酸和矿物质。此外，苦瓜所含的药理活性成分具有降血糖和抗肿瘤等功效[3-4]。苦瓜适应性广，收获期长，并且随着大众对苦瓜营养价值和药用价值的充分认识，中国苦瓜生产迅速发展，栽培面积逐年扩大。海南岛地处热区，是最早的“南菜北运”基地之一，为丰富全国人民的“菜篮子”提供了有力的保障。以瓜类和茄果类为主体的冬季北运瓜菜年栽培面积约27万hm2，己成为促进海南农业经济增长的重要支柱产业[5]。苦瓜是海南省冬季种植的一种主要瓜菜。由于耕地面积有限，复种指数逐年提高，根结线虫对苦瓜的为害有逐年加重的趋势，尤以连作重茬保护地为重，同时根结线虫的危害又加重了苦瓜枯萎病、根腐病等病害的发生，导致苦瓜产量和品质不同幅度下降，给农业生产带来极大损失，是当前苦瓜生产的一大障碍。
1 根结线虫对苦瓜的为害症状
根结线虫是许多农作物的重要病原之一，可以寄生于多种农作物上并快速繁殖，最常见的有南方根结线虫（Meloidogyne incognita）、花生根结线虫（Meloidogyne arenaria）、爪哇根结线虫（Meloidogyne javanica）及北方根结线虫（Meloidogyne hapla），这4种根结线虫危害作物的频率占到根结线虫发生总量的95%以上[6]。其中以南方根结线虫的为害最重，特别是在热带地区，根结线虫病害已经成为制约热带农业发展的重要因素[7]。根结线虫主要危害苦瓜根系，受根部散发出的某些物质诱导，线虫朝着根尖伸长区移动，以2龄幼虫侵入根部，分泌和形成一种酶和激素的混合物[8]，刺激根尖细胞分裂，侧根和须根增多，形成巨形细胞，幼嫩的侧根或须根膨大形成明显的球形或不规则形根结，根结初为白色，质地柔软，后呈黄色或褐色，最后腐烂，导致根系基本功能被破坏，破坏组织正常分化和生理活动，阻碍水分和养料的吸收和运输[9]，导致植株长势衰弱，株型矮小，光合速率降低，上部叶片黄化，叶片萎蔫，结实不良，瓜表面无棱或瘤突。另外根结线虫还能与多种病原物复合侵染苦瓜，诱发复合病害[10]，中午前后叶片出现萎蔫，严重时全株枯死。一般造成苦瓜减产10%～20%，严重的甚至达75%以上，每年造成巨大的经济损失[11]。
2 根结线虫的分布与传播途径
线虫主要分布在5～10 cm的土层中，温度是影响根结线虫生存的重要因素，南方根结线虫、爪哇根结线虫和花生根结线虫的最适生存温度为25～30℃，主要分布在35°S至35°N之间。北方根结线虫的最适生存温度为15～25℃。高于40℃或低于5℃时线虫很少活动。另外，土壤湿度、土壤酸碱度、土壤结构、土壤含氧量都会影响根结线虫的活动。土壤相对湿度40%～70%有利于线虫生长，过干或过湿都会抑制线虫活动。一般土质疏松及连作地块，线虫病害发生较重。根结线虫的生活周期受温度影响很大，温度适宜时完成1代只需17 d左右，但如果温度偏低，则需要55 d左右。根结线虫主要借助病土、病株残体、灌溉水、农具等进行近距离传播，通常借助于流水、病土搬迁和病苗调运等进行远距离传播。以成虫、卵在病残体上或以幼虫在土壤中越冬[12]。
3 防治措施
3.1 农业防治
农业防治主要通过栽培技术和耕作制度的调整，达到防病的目的。农业栽培措施包括无病化育苗、轮作、嫁接栽培、栽培管理、种植抗病品种、清除病残等，减轻线虫危害[13]。
3.1.1 选用无病种苗
严把苦瓜育苗关，选用无线虫种子和苗木，确保种苗不带病是防止根结线虫为害的有效措施。将苗床土壤进行消毒，主要采用灭生性土壤处理剂来处理，处理药剂包括氯化苦和威百亩，用量1～2 kg/hm2[14]。配制营养土时，利用克线灵进行土壤消毒，培育无病壮苗，严格禁止将病苗定植到大田中。另外，可以采用无土栽培育苗技术防治根结线虫，该技术不受疫区限制，适用范围广。
3.1.2 合理轮作
不同作物对根结线虫的感病程度有明显差异，轮作可有效降低土壤中的线虫数量，减轻对后茬作物的危害[15]，是目前防治植物线虫病害较好的措施。苦瓜可与葱、蒜、韭菜等不易感病的蔬菜轮作或套作。对于发病严重的地块实行水旱轮作效果更好，可以有效减少土壤中线虫数量，减轻发病或不发病。另外，在苦瓜的上一茬种植速生蔬菜进行线虫诱集，大量线虫侵入而不能进行大量繁殖，可有效减少线虫的危害。
3.1.3 嫁接栽培
苦瓜嫁接栽培扩大了根系吸收范围和能力，有利于提高苦瓜产量；有利于克服连作障碍，提高了苦瓜抗逆性。在根结线虫重发区种植苦瓜嫁接苗，有利于增强苦瓜抗病能力，可有效降低根结线虫的危害。
3.2 物理防治
对苦瓜根结线虫严重发生的地块，可采用深耕晒垡，另外可采用稻草30～35 kg/hm2、生石灰15～20 kg/hm2与土壤混匀，用1～2层塑料薄膜覆盖地面，利用夏季高热、日光消毒，一方面，可以杀死大部分线虫；另外一方面，可以将植物残体分解[16]。但物理防治对在深层土壤活动的根结线虫防治效果不明显并且成本较高。
3.3 加强栽培管理 施用腐熟的有机肥，合理灌水，增强苦瓜植株抗病性；收获后及时清除病根、病株残体、杂草，集中烧毁，清洁田园，减少侵染源，防止病害扩散；对在发病田块使用过的农具进行消毒，防止根结线虫病传播蔓延；深翻土壤，使土壤深层中的线虫翻到土表，利用日光暴晒降低土壤含水量，控制线虫活动；保持水利通畅，防止积水，可防治根结线虫从发病田块向无病田块蔓延。
3.4 化学防治
化学防治是根结线虫病害最主要的防治措施，目前市场上销售的防治根结线虫的药剂很多，主要包括氯化苦、噻唑膦、灭线磷、阿维菌素、克百威、溴甲烷、三唑磷、伏杀硫磷、二硫氰基甲烷、辛硫磷等[17]。在苦瓜定植前，可用米乐尔颗粒剂60 kg/hm2或75%的棉隆可湿性粉剂施入定植穴内，可有效防治苦瓜根结线虫。段爱菊等[18]研究结果表明，10%噻唑膦和1.8%阿维菌素对苦瓜根结线虫有较好防治效果。黄伟明[19]利用6种杀线虫剂对苦瓜根结线虫进行防治筛选试验，试验结果表明，10%噻唑膦和2.5%二硫氰基甲烷对苦瓜根结线虫病具有很好的防治效果，对根结的形成也具有良好的抑制作用。化学药剂主要通过穴施、沟施、拌种进行处理。化学防治具有快速、高效的优点，但是使用成本较高，容易污染环境，造成苦瓜农药残留超标，并且在杀死根结线虫的同时，也将土壤中的有益生物杀死，严重破坏土壤生态平衡；另外长期使用化学药剂易产生抗药性。探索其它防治根结线虫的方法已经成为苦瓜安全生产亟需解决的问题。
4 讨论
在中国热区，南方根结线虫分布最广，危害最大。近年来，随着农业种植结构的调整，保护地苦瓜栽培面积的迅速发展，为南方根结线虫的发生、发展提供了适宜的环境，土壤中的根结线虫得以聚积增殖。由于海南岛独特的气候条件，根结线虫已成为制约苦瓜产量的一个重要因素。明确根结线虫在海南省苦瓜生产中的危害特征及防治措施对于该病的综合防治具有重要指导作用。
对根结线虫进行化学防治，生产成本较高、容易污染环境，探索高效、低毒和低残留的杀线剂是目前亟需解决的问题。另外开发对环境友好、人畜无害的微生物源及植物源农药具有良好的发展前景。中国自20世纪90年代以来，筛选60多种植物资源对根结线虫的作用效果，其中具有显著杀根结线虫活性的植物共21科29种[20]。安玉兴等[21]研究结果表明，植物源杀虫剂印楝素可有效降低南方根结线虫和瓜哇根结线虫幼虫的侵染。刘庆安等[22]研究表明，茉莉酸甲酯和水杨酸混合溶液能有效防治根结线虫病的发生。朱晓峰等[23]利用黑曲霉发酵液处理南方根结线虫二龄幼虫，其防治效果在30 d达到近50%。
另外，推广和应用抗病品种是防治根结线虫病最为经济、有效和环保的措施。由于抗病基因大多来自野生或者半野生种的苦瓜种质。抗病基因常与不良农艺性状连锁，转育工作比较困难。在下一步的工作中，开展苦瓜抗根结线虫基因定位研究，筛选与目标基因紧密连锁的分子标记，可为分子标记辅助选择育种提供理论依据，将分子标记辅助选择和常规育种相结合，可以显著提高育种效率。具有重要的指导意义。
参考文献
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[2] Schaefer H， Renner SS. A three-genome phylogeny of Momordica （Cucurbitaceae） suggests seven returns from dioecy to monoecy and recent long-distance dispersal to Asia [J]. Mol Phylogenet Evol， 2010，54（2）： 553-560.
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[21] 安玉兴，徐汉虹. 植物寄生线虫防治的新策略[J]. 世界农业，2001，23（5）：30-33.
[22] 刘庆安，甘立军，夏凯. 茉莉酸甲酷和水杨酸对黄瓜根结线虫的防治[J]. 南京农业大学学报，2008，31（1）：141-145.
[23] 朱晓峰，段玉玺，陈立杰，等. 黑曲霉Snf009发酵液对根结线虫的毒性测定及温室防效研究[J]. 河南农业科学，2009（4）：84-85.
关键词 苦瓜 ；根结线虫 ；轮作 ；嫁接技术
分类号 S642.5
苦瓜（Momordica charantia L.， 2n=2x=22）为葫芦科苦瓜属蔓生草本植物，广泛分布于热带、亚热带及温带地区，在亚洲和非洲有着悠久的栽培历史[1-2]。苦瓜营养价值很高，富含维生素E、维生素C、氨基酸和矿物质。此外，苦瓜所含的药理活性成分具有降血糖和抗肿瘤等功效[3-4]。苦瓜适应性广，收获期长，并且随着大众对苦瓜营养价值和药用价值的充分认识，中国苦瓜生产迅速发展，栽培面积逐年扩大。海南岛地处热区，是最早的“南菜北运”基地之一，为丰富全国人民的“菜篮子”提供了有力的保障。以瓜类和茄果类为主体的冬季北运瓜菜年栽培面积约27万hm2，己成为促进海南农业经济增长的重要支柱产业[5]。苦瓜是海南省冬季种植的一种主要瓜菜。由于耕地面积有限，复种指数逐年提高，根结线虫对苦瓜的为害有逐年加重的趋势，尤以连作重茬保护地为重，同时根结线虫的危害又加重了苦瓜枯萎病、根腐病等病害的发生，导致苦瓜产量和品质不同幅度下降，给农业生产带来极大损失，是当前苦瓜生产的一大障碍。
1 根结线虫对苦瓜的为害症状
根结线虫是许多农作物的重要病原之一，可以寄生于多种农作物上并快速繁殖，最常见的有南方根结线虫（Meloidogyne incognita）、花生根结线虫（Meloidogyne arenaria）、爪哇根结线虫（Meloidogyne javanica）及北方根结线虫（Meloidogyne hapla），这4种根结线虫危害作物的频率占到根结线虫发生总量的95%以上[6]。其中以南方根结线虫的为害最重，特别是在热带地区，根结线虫病害已经成为制约热带农业发展的重要因素[7]。根结线虫主要危害苦瓜根系，受根部散发出的某些物质诱导，线虫朝着根尖伸长区移动，以2龄幼虫侵入根部，分泌和形成一种酶和激素的混合物[8]，刺激根尖细胞分裂，侧根和须根增多，形成巨形细胞，幼嫩的侧根或须根膨大形成明显的球形或不规则形根结，根结初为白色，质地柔软，后呈黄色或褐色，最后腐烂，导致根系基本功能被破坏，破坏组织正常分化和生理活动，阻碍水分和养料的吸收和运输[9]，导致植株长势衰弱，株型矮小，光合速率降低，上部叶片黄化，叶片萎蔫，结实不良，瓜表面无棱或瘤突。另外根结线虫还能与多种病原物复合侵染苦瓜，诱发复合病害[10]，中午前后叶片出现萎蔫，严重时全株枯死。一般造成苦瓜减产10%～20%，严重的甚至达75%以上，每年造成巨大的经济损失[11]。
2 根结线虫的分布与传播途径
线虫主要分布在5～10 cm的土层中，温度是影响根结线虫生存的重要因素，南方根结线虫、爪哇根结线虫和花生根结线虫的最适生存温度为25～30℃，主要分布在35°S至35°N之间。北方根结线虫的最适生存温度为15～25℃。高于40℃或低于5℃时线虫很少活动。另外，土壤湿度、土壤酸碱度、土壤结构、土壤含氧量都会影响根结线虫的活动。土壤相对湿度40%～70%有利于线虫生长，过干或过湿都会抑制线虫活动。一般土质疏松及连作地块，线虫病害发生较重。根结线虫的生活周期受温度影响很大，温度适宜时完成1代只需17 d左右，但如果温度偏低，则需要55 d左右。根结线虫主要借助病土、病株残体、灌溉水、农具等进行近距离传播，通常借助于流水、病土搬迁和病苗调运等进行远距离传播。以成虫、卵在病残体上或以幼虫在土壤中越冬[12]。
3 防治措施
3.1 农业防治
农业防治主要通过栽培技术和耕作制度的调整，达到防病的目的。农业栽培措施包括无病化育苗、轮作、嫁接栽培、栽培管理、种植抗病品种、清除病残等，减轻线虫危害[13]。
3.1.1 选用无病种苗
严把苦瓜育苗关，选用无线虫种子和苗木，确保种苗不带病是防止根结线虫为害的有效措施。将苗床土壤进行消毒，主要采用灭生性土壤处理剂来处理，处理药剂包括氯化苦和威百亩，用量1～2 kg/hm2[14]。配制营养土时，利用克线灵进行土壤消毒，培育无病壮苗，严格禁止将病苗定植到大田中。另外，可以采用无土栽培育苗技术防治根结线虫，该技术不受疫区限制，适用范围广。
3.1.2 合理轮作
不同作物对根结线虫的感病程度有明显差异，轮作可有效降低土壤中的线虫数量，减轻对后茬作物的危害[15]，是目前防治植物线虫病害较好的措施。苦瓜可与葱、蒜、韭菜等不易感病的蔬菜轮作或套作。对于发病严重的地块实行水旱轮作效果更好，可以有效减少土壤中线虫数量，减轻发病或不发病。另外，在苦瓜的上一茬种植速生蔬菜进行线虫诱集，大量线虫侵入而不能进行大量繁殖，可有效减少线虫的危害。
3.1.3 嫁接栽培
苦瓜嫁接栽培扩大了根系吸收范围和能力，有利于提高苦瓜产量；有利于克服连作障碍，提高了苦瓜抗逆性。在根结线虫重发区种植苦瓜嫁接苗，有利于增强苦瓜抗病能力，可有效降低根结线虫的危害。
3.2 物理防治
对苦瓜根结线虫严重发生的地块，可采用深耕晒垡，另外可采用稻草30～35 kg/hm2、生石灰15～20 kg/hm2与土壤混匀，用1～2层塑料薄膜覆盖地面，利用夏季高热、日光消毒，一方面，可以杀死大部分线虫；另外一方面，可以将植物残体分解[16]。但物理防治对在深层土壤活动的根结线虫防治效果不明显并且成本较高。
3.3 加强栽培管理 施用腐熟的有机肥，合理灌水，增强苦瓜植株抗病性；收获后及时清除病根、病株残体、杂草，集中烧毁，清洁田园，减少侵染源，防止病害扩散；对在发病田块使用过的农具进行消毒，防止根结线虫病传播蔓延；深翻土壤，使土壤深层中的线虫翻到土表，利用日光暴晒降低土壤含水量，控制线虫活动；保持水利通畅，防止积水，可防治根结线虫从发病田块向无病田块蔓延。
3.4 化学防治
化学防治是根结线虫病害最主要的防治措施，目前市场上销售的防治根结线虫的药剂很多，主要包括氯化苦、噻唑膦、灭线磷、阿维菌素、克百威、溴甲烷、三唑磷、伏杀硫磷、二硫氰基甲烷、辛硫磷等[17]。在苦瓜定植前，可用米乐尔颗粒剂60 kg/hm2或75%的棉隆可湿性粉剂施入定植穴内，可有效防治苦瓜根结线虫。段爱菊等[18]研究结果表明，10%噻唑膦和1.8%阿维菌素对苦瓜根结线虫有较好防治效果。黄伟明[19]利用6种杀线虫剂对苦瓜根结线虫进行防治筛选试验，试验结果表明，10%噻唑膦和2.5%二硫氰基甲烷对苦瓜根结线虫病具有很好的防治效果，对根结的形成也具有良好的抑制作用。化学药剂主要通过穴施、沟施、拌种进行处理。化学防治具有快速、高效的优点，但是使用成本较高，容易污染环境，造成苦瓜农药残留超标，并且在杀死根结线虫的同时，也将土壤中的有益生物杀死，严重破坏土壤生态平衡；另外长期使用化学药剂易产生抗药性。探索其它防治根结线虫的方法已经成为苦瓜安全生产亟需解决的问题。
4 讨论
在中国热区，南方根结线虫分布最广，危害最大。近年来，随着农业种植结构的调整，保护地苦瓜栽培面积的迅速发展，为南方根结线虫的发生、发展提供了适宜的环境，土壤中的根结线虫得以聚积增殖。由于海南岛独特的气候条件，根结线虫已成为制约苦瓜产量的一个重要因素。明确根结线虫在海南省苦瓜生产中的危害特征及防治措施对于该病的综合防治具有重要指导作用。
对根结线虫进行化学防治，生产成本较高、容易污染环境，探索高效、低毒和低残留的杀线剂是目前亟需解决的问题。另外开发对环境友好、人畜无害的微生物源及植物源农药具有良好的发展前景。中国自20世纪90年代以来，筛选60多种植物资源对根结线虫的作用效果，其中具有显著杀根结线虫活性的植物共21科29种[20]。安玉兴等[21]研究结果表明，植物源杀虫剂印楝素可有效降低南方根结线虫和瓜哇根结线虫幼虫的侵染。刘庆安等[22]研究表明，茉莉酸甲酯和水杨酸混合溶液能有效防治根结线虫病的发生。朱晓峰等[23]利用黑曲霉发酵液处理南方根结线虫二龄幼虫，其防治效果在30 d达到近50%。
另外，推广和应用抗病品种是防治根结线虫病最为经济、有效和环保的措施。由于抗病基因大多来自野生或者半野生种的苦瓜种质。抗病基因常与不良农艺性状连锁，转育工作比较困难。在下一步的工作中，开展苦瓜抗根结线虫基因定位研究，筛选与目标基因紧密连锁的分子标记，可为分子标记辅助选择育种提供理论依据，将分子标记辅助选择和常规育种相结合，可以显著提高育种效率。具有重要的指导意义。
参考文献
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