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摘要该研究以长势良好、冠高相近的3棵成年胡杨为采样株，在树冠垂直方向上进行3等分，取每个冠层东西南北4个方向的混合树叶为试验材料，研究不同冠层叶片的形态特征，以及在不同浓度PEG-6000下生理特性。结果显示：成熟胡杨植株树体上从树冠基部到树顶依次为披针形、卵形、宽卵形叶片，3种叶形指数、叶面积和叶柄长上存在着显著差异；水分胁迫时，第1层叶片通过维持细胞膜的稳定性来增加抗逆性，第2层叶片通过快速积累脯氨酸来适应干旱环境，第3层叶片通过维持可溶性蛋白含量的稳定性，提高代谢水平弥补水胁迫造成的伤害；在抗逆性隶属函数法评价上第3层叶片的综合抗逆性>第2层叶片综合抗逆性>第1层叶片综合抗逆性。
关键词水胁迫；胡杨；脯氨酸；相对电导率；可溶性蛋白
中图分类号S176；S792.119文獻标识码
A文章编号0517-6611（2015）05-156-03
基金项目塔里木大学研究生科研创新项目（TDGRI201404）。
作者简介李欣怡（1988- ），女，湖北荆门人，硕士，研究方向：作物栽培与耕作学。*通讯作者，硕士，从事干旱地区植物生物多样性保育工作。
收稿日期2014-12-29
胡杨（Populus euphratica Oliv. ）是隶属于杨柳科（Salicaceae）杨属（Populus）落叶乔木，又称英雄树、异叶胡杨等，孑遗种，在第三纪末期以后的漫长岁月里，历经干旱、炎热、寒冷的恶劣生存环境，逐渐从山地小叶林成分中演化而来，成为荒漠河岸林最主要的建群种[1-2]。胡杨对于遏制沙漠扩展，保护生物多样性具有不可替代的作用[3]，而且其树脂、叶、根、花均可入药，具有清热解毒和制酸止痛的功效[4]。因此，无论是从生态价值角度，还是从保护种质资源的角度来讲，胡杨都具有较高的研究价值、保护价值和重要的实践意义。
在胡杨个体生长发育过程中，植株上会依次出现不同叶形，幼树只有单一叶形，成熟树木拥有多种叶形 [5-6]。目前，许多学者认为胡杨不同叶形的作用是一种生态适应性。研究显示胡杨宽卵形叶较披针形叶的旱生结构更发达，具有更强的抵抗逆境的能力[7]，同时宽卵形叶表现出比披针形叶更能耐大气干旱，具有较高的净光合速率、水分利用效率[8-10]。该研究以同一立地条件下的胡杨成熟植株不同冠层叶片为研究对象，研究水胁迫下叶片的生理特征变化情况，分析胡杨成熟植株不同冠层叶片的抗逆性，为胡杨异形叶性与环境相适应的关系提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
取位于塔里木盆地西北方向（81°17′56.52″E，
40°32′36.90″N）的人工胡杨林中长势良好、树冠相近的3棵成年胡杨为采样株，在采样株的树冠垂直方向上进行3等分，从下往上依次为第1～3层，分东西南北4个方向采样，取各个方向的当年生枝条上的第3节位的叶片为试验材料。
1.2试验方法
1.2.1叶形态测定。以MRS-9600TFU2扫描仪对第3节位叶片进行扫描，用【万深】LA-S植物图像分析软件进行叶形态（叶形指数、叶面积、叶柄长）的测定。
1.2.2胁迫处理。将采回来的3个冠层试验材料用自来水冲洗，再用蒸馏水冲洗，将每个冠层的叶片混合后分别放入含有质量分数为0%、10%、20%、30%的PEG-6000浓度的培养瓶中，再放入30 ℃的全黑暗培养箱中，处理8 h。
1.2.3生理指标的测定。茚三酮比色法测定游离脯氨酸含量[11]，电导仪法鉴定叶片电导率，采用考马斯亮蓝G-250染色法测定可溶性蛋白质含量[12]。每个指标均进行3次重复。
1.3数据处理
运用Excel作图。用Spss软件对数据进行进行单因素方差分析，其中差异性显著水平设定为α=0.05。
2结果与分析
2.1胡杨不同冠层当年生枝条第3节位叶片形态特征变化
胡杨的叶片具有异形叶性。由图1胡杨不同冠层叶片在叶形指数、叶面积和叶柄长方面的差异性可以看出：在叶形指数上3层叶片间存在显著差异，第1层叶片的叶形指数在4～5之间，为披针形叶；第2层叶片叶形指数在1～2之间，为卵形叶；第3层叶片叶形指数小于1，为宽卵形叶。在叶面积和叶柄长上，第1层与第2层、第3层叶片均存在显著差异，第2层与第3层间差异性不明显。说明胡杨成熟植株随着层次的增加，叶形态发生变化，尤其在叶形指数上变化最为明显。
图1胡杨成熟植株当年生枝条第3节位叶片形态（a.叶形指数；b.叶面积；c.叶柄长）随不同冠层增高的变化
2.2水胁迫对胡杨不同冠层叶片生理特征的影响
水胁迫处理使胡杨不同冠层叶片在生理上进行了不同的响应。由表1可以看出，随着PEG-6000浓度的增加，第1层叶片的脯氨酸含量先增加后下降，0%与30%间处理无明显差异性，其余浓度间均存在显著差异；相对电导率呈先下降后上升趋势，0%与10%以及20%与30%间无明显差异性，前者与后者均存在显著差异；可溶性蛋白含量呈下降趋势，0%与10%间无明显差异性，其余浓度间均存在显著差异。第2层叶片的的脯氨酸含量先是增加后下降，差异性与第1层一样，区别在于第1层在30%时下降，而第2层在20%时开始下降；相对电导率在20%时有所增加，且与其余浓度均存在显著差异；可溶性蛋白含量也呈下降趋势，10%与20%间无明显差异性，其余浓度间均存在显著差异。第3层叶片的脯氨酸含量也是先增加后减小，各浓度间均存在显著差异，相对电导率呈先下降后上升趋势，各浓度间均存在显著差异，可溶性蛋白含量呈下降趋势，20%与30%间无明显差异性，其余浓度间均存在显著差异。说明随着水胁迫的增加，胡杨不同冠层叶片的生理变化存在不同的表现形式。从变异系数可以看出，脯氨酸含量上第2层变异系数>第3层变异系数>第1层变异系数，相对电导率上第3层变异系数>第2层变异系数>第1层变异系数，可溶性蛋白含量上第1层变异系数>第2层变异系数>第3层变异系数。说明第1层叶片通过维持细胞膜的稳定性来增加抗逆性，第2层叶片通过快速积累脯氨酸含量来增加抗逆性，第3层叶片通过维持可溶性蛋白含量的稳定性来增加抗逆性。可见对于水胁迫，胡杨不同冠层叶片具有不同的响应机制。 2.3不同冠层叶片的抗逆性评价
植物抗逆性由多种因素共同作用，从而构成1个复杂的综合性状。将隶属函数评判法应用到胡杨不同冠层叶片抗逆性综合评价中，能克服单个指标的片面性，从而更好地反映胡杨不同叶形叶片的抗逆能力。目前应用最普遍的抗逆性综合评价方法是抗逆性隶属函数法，这种方法采用 Fuzzy 数学中隶属函数法的方法对林木各个抗逆指标的隶属函数值进行累加，求取平均数以评定抗逆性。抗逆隶属函数值的计算方法如下：
用于分析的隶属函数值[X1， X2]，计算方程为：
X1=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin） （1）
X2=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin） （2）
其中，X 为胡杨叶片某一指标的测定值，Xmax为所有叶片测定该指标的最大值，Xmin为所有叶片测定该指标的最小值。若所测指标与抗逆性呈正相关，则采用（1）式计算隶属值，反之用（2）式。
求取各抗逆指标隶属函数值的平均值。平均值越大，抗逆性越强，如果配合恰当的抗逆指标，就能较为准确地评定树种或品种间抗逆性的强弱[13]。
通过相关性分析以及隶属函数法评价不同冠层叶片的综合抗逆性（表2），可以看出胡杨不同冠层叶片的抗逆性依次为第3层抗逆性>第2层抗逆性>第1层抗逆性。说明树体上层的叶片抗逆性最高，随冠层的下降，胡杨叶片抗逆性呈减弱趋势。
3结论与讨论
3.1胡杨成熟植株不同冠层叶形态特征
叶片作为植物的基本结构和功能单位，是植物进行光合作用的主要器官，也是生态系统中初级生产者的能量转换器。叶片性状特征又直接影响到植物的基本行为和功能，与植株生物量和植物对资源的获得、利用及利用效率的关系最为密切，能够反映植物适应环境变化所形成的生存对策[14-15]。该研究显示胡杨成熟植株的叶形态随着冠层的增加表现为叶形指数减小，叶面积和叶柄长增加的趋势，这与黄文娟等[5]、冯梅等[16]的研究结果相似。叶片由狭长型变为宽卵型，可增加叶片的光合作用，增加与大气之间的温差，降低叶片温度，叶柄长度的增加能调整叶片的伸展角度，避免阳光直射，可使叶片更易摇摆，从而增加叶表面的有效风速而降低叶温，避免大量蒸腾失水[17-18]。结合前人在叶片结构和光合特性[5，7-10，19-25]上研究表明，胡杨植株一方面通过增加叶片宽度、角质层厚度及细胞中粘液细胞数目等来提高叶片保水能力，另一方面通过增加叶面积和形成发达栅栏组织的方式提高植物的光合面积，以满足植株对养分的需求。这也说明胡杨叶形变化的这一生物学特征是其对极端环境的适应策略。
3.2胡杨不同叶形叶片对水胁迫的响应
塔里木河下游降水稀少，无地表径流，以胡杨等为主体的天然植被主要依赖于地下水和土壤水维系生存，而干旱荒漠区的胡杨经常遭受水胁迫。处于胁迫状态，植物正常的生命活动就会受阻，在内部结构和外部形态上将发生一系列的改变[26]。
植物遭受胁迫时，其内部结构和生理功能均会发生变化。内部发生结构损伤和物质组分改变，酶活性发生变化，干旱胁迫较强会造成作物的各种损伤，体内会产生大量的氧自由基，从而引起膜质的氧化伤害。极度干旱会导致蛋白质热变性，加剧膜质过氧化作用。胡杨不同冠层叶片通过快速积累脯氨酸增加原生质水合程度，保护参与代谢的各种酶蛋白及生物膜的稳定性，增强对干旱的耐受性，减少干旱对其伤害[27]。该研究采用不同浓度PEG-6000对胡杨不同冠层叶片进行胁迫处理，结果发现，随着水胁迫的增加，第1层叶片的细胞膜结构最为稳定，第2层叶片快速地积累脯氨酸，第3层叶片的可溶性蛋白含量最为稳定，这与在高温胁迫下3种叶片的应答方式[28]较为一致。通过抗逆性评价可以看出，第3层叶片抗逆性>第2层叶片抗逆性>第1层叶片抗逆性。说明胡杨叶片在遭遇水胁迫时，3种叶形叶片有不同的应答方式，但是在综合抗逆性上宽卵形叶要高于卵形叶和披针形叶。研究初步显示胡杨不同叶形叶片对于干旱环境存在不同应答机制，均具有一定的耐旱性，但是在综合抗逆性上宽卵形叶最强，表明胡杨植株上的不同叶形均具有耐旱性，但宽卵形叶越多，胡杨植株的抗逆性越强，对于干旱环境的适应性越强。
参考文献
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责任编辑高菲责任校对李岩
关键词水胁迫；胡杨；脯氨酸；相对电导率；可溶性蛋白
中图分类号S176；S792.119文獻标识码
A文章编号0517-6611（2015）05-156-03
基金项目塔里木大学研究生科研创新项目（TDGRI201404）。
作者简介李欣怡（1988- ），女，湖北荆门人，硕士，研究方向：作物栽培与耕作学。*通讯作者，硕士，从事干旱地区植物生物多样性保育工作。
收稿日期2014-12-29
胡杨（Populus euphratica Oliv. ）是隶属于杨柳科（Salicaceae）杨属（Populus）落叶乔木，又称英雄树、异叶胡杨等，孑遗种，在第三纪末期以后的漫长岁月里，历经干旱、炎热、寒冷的恶劣生存环境，逐渐从山地小叶林成分中演化而来，成为荒漠河岸林最主要的建群种[1-2]。胡杨对于遏制沙漠扩展，保护生物多样性具有不可替代的作用[3]，而且其树脂、叶、根、花均可入药，具有清热解毒和制酸止痛的功效[4]。因此，无论是从生态价值角度，还是从保护种质资源的角度来讲，胡杨都具有较高的研究价值、保护价值和重要的实践意义。
在胡杨个体生长发育过程中，植株上会依次出现不同叶形，幼树只有单一叶形，成熟树木拥有多种叶形 [5-6]。目前，许多学者认为胡杨不同叶形的作用是一种生态适应性。研究显示胡杨宽卵形叶较披针形叶的旱生结构更发达，具有更强的抵抗逆境的能力[7]，同时宽卵形叶表现出比披针形叶更能耐大气干旱，具有较高的净光合速率、水分利用效率[8-10]。该研究以同一立地条件下的胡杨成熟植株不同冠层叶片为研究对象，研究水胁迫下叶片的生理特征变化情况，分析胡杨成熟植株不同冠层叶片的抗逆性，为胡杨异形叶性与环境相适应的关系提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
取位于塔里木盆地西北方向（81°17′56.52″E，
40°32′36.90″N）的人工胡杨林中长势良好、树冠相近的3棵成年胡杨为采样株，在采样株的树冠垂直方向上进行3等分，从下往上依次为第1～3层，分东西南北4个方向采样，取各个方向的当年生枝条上的第3节位的叶片为试验材料。
1.2试验方法
1.2.1叶形态测定。以MRS-9600TFU2扫描仪对第3节位叶片进行扫描，用【万深】LA-S植物图像分析软件进行叶形态（叶形指数、叶面积、叶柄长）的测定。
1.2.2胁迫处理。将采回来的3个冠层试验材料用自来水冲洗，再用蒸馏水冲洗，将每个冠层的叶片混合后分别放入含有质量分数为0%、10%、20%、30%的PEG-6000浓度的培养瓶中，再放入30 ℃的全黑暗培养箱中，处理8 h。
1.2.3生理指标的测定。茚三酮比色法测定游离脯氨酸含量[11]，电导仪法鉴定叶片电导率，采用考马斯亮蓝G-250染色法测定可溶性蛋白质含量[12]。每个指标均进行3次重复。
1.3数据处理
运用Excel作图。用Spss软件对数据进行进行单因素方差分析，其中差异性显著水平设定为α=0.05。
2结果与分析
2.1胡杨不同冠层当年生枝条第3节位叶片形态特征变化
胡杨的叶片具有异形叶性。由图1胡杨不同冠层叶片在叶形指数、叶面积和叶柄长方面的差异性可以看出：在叶形指数上3层叶片间存在显著差异，第1层叶片的叶形指数在4～5之间，为披针形叶；第2层叶片叶形指数在1～2之间，为卵形叶；第3层叶片叶形指数小于1，为宽卵形叶。在叶面积和叶柄长上，第1层与第2层、第3层叶片均存在显著差异，第2层与第3层间差异性不明显。说明胡杨成熟植株随着层次的增加，叶形态发生变化，尤其在叶形指数上变化最为明显。
图1胡杨成熟植株当年生枝条第3节位叶片形态（a.叶形指数；b.叶面积；c.叶柄长）随不同冠层增高的变化
2.2水胁迫对胡杨不同冠层叶片生理特征的影响
水胁迫处理使胡杨不同冠层叶片在生理上进行了不同的响应。由表1可以看出，随着PEG-6000浓度的增加，第1层叶片的脯氨酸含量先增加后下降，0%与30%间处理无明显差异性，其余浓度间均存在显著差异；相对电导率呈先下降后上升趋势，0%与10%以及20%与30%间无明显差异性，前者与后者均存在显著差异；可溶性蛋白含量呈下降趋势，0%与10%间无明显差异性，其余浓度间均存在显著差异。第2层叶片的的脯氨酸含量先是增加后下降，差异性与第1层一样，区别在于第1层在30%时下降，而第2层在20%时开始下降；相对电导率在20%时有所增加，且与其余浓度均存在显著差异；可溶性蛋白含量也呈下降趋势，10%与20%间无明显差异性，其余浓度间均存在显著差异。第3层叶片的脯氨酸含量也是先增加后减小，各浓度间均存在显著差异，相对电导率呈先下降后上升趋势，各浓度间均存在显著差异，可溶性蛋白含量呈下降趋势，20%与30%间无明显差异性，其余浓度间均存在显著差异。说明随着水胁迫的增加，胡杨不同冠层叶片的生理变化存在不同的表现形式。从变异系数可以看出，脯氨酸含量上第2层变异系数>第3层变异系数>第1层变异系数，相对电导率上第3层变异系数>第2层变异系数>第1层变异系数，可溶性蛋白含量上第1层变异系数>第2层变异系数>第3层变异系数。说明第1层叶片通过维持细胞膜的稳定性来增加抗逆性，第2层叶片通过快速积累脯氨酸含量来增加抗逆性，第3层叶片通过维持可溶性蛋白含量的稳定性来增加抗逆性。可见对于水胁迫，胡杨不同冠层叶片具有不同的响应机制。 2.3不同冠层叶片的抗逆性评价
植物抗逆性由多种因素共同作用，从而构成1个复杂的综合性状。将隶属函数评判法应用到胡杨不同冠层叶片抗逆性综合评价中，能克服单个指标的片面性，从而更好地反映胡杨不同叶形叶片的抗逆能力。目前应用最普遍的抗逆性综合评价方法是抗逆性隶属函数法，这种方法采用 Fuzzy 数学中隶属函数法的方法对林木各个抗逆指标的隶属函数值进行累加，求取平均数以评定抗逆性。抗逆隶属函数值的计算方法如下：
用于分析的隶属函数值[X1， X2]，计算方程为：
X1=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin） （1）
X2=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin） （2）
其中，X 为胡杨叶片某一指标的测定值，Xmax为所有叶片测定该指标的最大值，Xmin为所有叶片测定该指标的最小值。若所测指标与抗逆性呈正相关，则采用（1）式计算隶属值，反之用（2）式。
求取各抗逆指标隶属函数值的平均值。平均值越大，抗逆性越强，如果配合恰当的抗逆指标，就能较为准确地评定树种或品种间抗逆性的强弱[13]。
通过相关性分析以及隶属函数法评价不同冠层叶片的综合抗逆性（表2），可以看出胡杨不同冠层叶片的抗逆性依次为第3层抗逆性>第2层抗逆性>第1层抗逆性。说明树体上层的叶片抗逆性最高，随冠层的下降，胡杨叶片抗逆性呈减弱趋势。
3结论与讨论
3.1胡杨成熟植株不同冠层叶形态特征
叶片作为植物的基本结构和功能单位，是植物进行光合作用的主要器官，也是生态系统中初级生产者的能量转换器。叶片性状特征又直接影响到植物的基本行为和功能，与植株生物量和植物对资源的获得、利用及利用效率的关系最为密切，能够反映植物适应环境变化所形成的生存对策[14-15]。该研究显示胡杨成熟植株的叶形态随着冠层的增加表现为叶形指数减小，叶面积和叶柄长增加的趋势，这与黄文娟等[5]、冯梅等[16]的研究结果相似。叶片由狭长型变为宽卵型，可增加叶片的光合作用，增加与大气之间的温差，降低叶片温度，叶柄长度的增加能调整叶片的伸展角度，避免阳光直射，可使叶片更易摇摆，从而增加叶表面的有效风速而降低叶温，避免大量蒸腾失水[17-18]。结合前人在叶片结构和光合特性[5，7-10，19-25]上研究表明，胡杨植株一方面通过增加叶片宽度、角质层厚度及细胞中粘液细胞数目等来提高叶片保水能力，另一方面通过增加叶面积和形成发达栅栏组织的方式提高植物的光合面积，以满足植株对养分的需求。这也说明胡杨叶形变化的这一生物学特征是其对极端环境的适应策略。
3.2胡杨不同叶形叶片对水胁迫的响应
塔里木河下游降水稀少，无地表径流，以胡杨等为主体的天然植被主要依赖于地下水和土壤水维系生存，而干旱荒漠区的胡杨经常遭受水胁迫。处于胁迫状态，植物正常的生命活动就会受阻，在内部结构和外部形态上将发生一系列的改变[26]。
植物遭受胁迫时，其内部结构和生理功能均会发生变化。内部发生结构损伤和物质组分改变，酶活性发生变化，干旱胁迫较强会造成作物的各种损伤，体内会产生大量的氧自由基，从而引起膜质的氧化伤害。极度干旱会导致蛋白质热变性，加剧膜质过氧化作用。胡杨不同冠层叶片通过快速积累脯氨酸增加原生质水合程度，保护参与代谢的各种酶蛋白及生物膜的稳定性，增强对干旱的耐受性，减少干旱对其伤害[27]。该研究采用不同浓度PEG-6000对胡杨不同冠层叶片进行胁迫处理，结果发现，随着水胁迫的增加，第1层叶片的细胞膜结构最为稳定，第2层叶片快速地积累脯氨酸，第3层叶片的可溶性蛋白含量最为稳定，这与在高温胁迫下3种叶片的应答方式[28]较为一致。通过抗逆性评价可以看出，第3层叶片抗逆性>第2层叶片抗逆性>第1层叶片抗逆性。说明胡杨叶片在遭遇水胁迫时，3种叶形叶片有不同的应答方式，但是在综合抗逆性上宽卵形叶要高于卵形叶和披针形叶。研究初步显示胡杨不同叶形叶片对于干旱环境存在不同应答机制，均具有一定的耐旱性，但是在综合抗逆性上宽卵形叶最强，表明胡杨植株上的不同叶形均具有耐旱性，但宽卵形叶越多，胡杨植株的抗逆性越强，对于干旱环境的适应性越强。
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责任编辑高菲责任校对李岩