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摘 要：為了解江西典型天然南方红豆杉（Taxus chinensis var. mairei）种子雨和土壤种子库的特征及时间上的动态变化，在江西省分宜县上村实验林场南方红豆杉天然群落内选取6株结实雌株进行种子雨和土壤种子库调查研究，其中3株进行种子雨调查，共布设60个种子雨收集器，每隔5d调查1次;另4株（重复1株）进行土壤种子库调查，以雌株为中心，在东西南北4个方向上分别设置3个采样点，每个采样点分枯枝落叶层、0～5cm和5～10cm，共采集144份样品。分析种子雨动态、强度分布、空间分布特征以及土壤种子库的质量、水平和垂直分布，估计从种子雨到土壤种子库过程中种子损失量。结果表明，大岗山南方红豆杉种群种子雨高峰期为11月中旬至12月中旬，占所调查种子雨种子总数的84.14%，存在次高峰，主要受气象因素影响。土壤种子库中无论是完整种子还是总种子数密度均随着深度增加而减少，而且绝大部分完整种子为空粒种子。种子分布受坡向影响显著，种子多位于雌株树冠内部和下坡方向。草本层植被不仅会阻碍种子水平分布，而且会显著减少进入土壤种子库中的种子数量，阻碍南方红豆杉天然种群的自然更新。
关键词：南方红豆杉;种子雨;土壤种子库
中图分类号 S718.3 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）15-0082-06
Community and Population Structure of Natural Taxus chinensis var. mairei in Dagangshan Mountain
YU Longhua1 et al.
（1Experimental Center of Subtropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Fenyi 336600， Jiangxi， China; 2Chaling County Forestry Bureau seedling station， Chaling 412400， Hunan， China）
Abstract： In order to understand the characteristics and temporal dynamic changes of seed rain and soil seed bank of Taxus chinensis var. mairei in Jiangxi Province. In the natural community of Taxus chinensis var. mairei in Shangcun Experimental Forest Farm of Fenyi County， Jiangxi Province， six female plants were selected to investigate seed rain and soil seed bank. Among them， 3 plants were investigated for seed rain， and 60 seed rain collectors were set up every 5 days. The other 4 plants （repeated one） were investigated for soil seed bank， with female plants as the center， in the four directions of East， West， North and south A total of 144 samples were collected from three sampling sites， including litter layer， 0 ～ 5cm and 5 ～ 10cm. The dynamic， intensity and spatial distribution characteristics of seed rain， as well as the quality， horizontal and vertical distribution of soil seed bank were analyzed to estimate the amount of seed loss from seed rain to soil seed bank. The peak of seed rain of Taxus chinensis var. mairei population in Dagangshan Mountain was from mid November to mid December， accounting for 84.14% of the total seed rain investigated. There was a sub peak， which was mainly affected by meteorological factors. In the soil seed bank， both intact seeds and total seed density decreased with the increase of depth， and most of the intact seeds were empty seeds. The seed distribution was significantly affected by the slope aspect， and the seeds were mostly in the inner crown and downhill direction of the female plant. Herbaceous vegetation not only hinders the horizontal distribution of seeds， but also significantly reduces the number of seeds entering the soil seed bank. Key words： Taxus chinensis var. mairei; Seed rain; Soil seed bank
种子是植物特有的器官，其不仅是植物生活史中的重要阶段，也是许多植物自然更新和植被恢复的基础，对延续物种起着重要作用[1-3]。土壤种子库是指存在于土壤表层凋落物和土壤中全部活性种子的总和[4]。种子成熟后靠自身的重力和外界力量散布到地表，进入土壤种子库[5，6]。种子雨是种子扩散的开端，也是种子种群的输入源，将影响种群的结构组成和发展。土壤种子库是种子雨扩散的结果，直接影响植物天然更新能力。植物的自然更新过程中，因植物本身生长特性以及森林微环境因素（光照、温度、水分、地被物等）的异质性，对种子雨和土壤种子库产生了不同程度的影响[7，8]。因此，研究林下种子雨和土壤种子库的动态及空间分布特征，能揭示植物本身和环境差异对植物有性更新能力的影响规律，对于研究植物种群动态发展和种群恢复具有重要意义[9]。
南方红豆杉（Taxus chinensis var. mairei）属红豆杉科红豆杉属，是我国国家一级重点保护的白垩纪孑遗植物，主要分布于黄河以南广大地区，而长江流域是南方红豆杉分布的中心。南方红豆杉木质坚硬、心材红褐色，可用于制作高档家具。其根、皮和叶组织内含紫杉醇，是抗癌药剂提取的重要的原料树种[10]。近年来，由于人为乱砍滥伐和破坏性采种，加之自然更新困难的影响，南方红豆杉天然种群的数量不断减少，许多地区处于濒临灭绝状态[11-12]。国内外对南方红豆杉种群保护现状、种群结构特征、紫杉醇含量以及生长等方面的研究较多，而对南方红豆杉种子雨和土壤种子库的研究仅见于沿海福建南平的文献报道。土壤种子库除与植被结构有密切相关外，还受气候、生境和林龄的影响大，因此研究内陆江西南方红豆杉种子雨和土壤种子库特征是十分必要的[13，14]。
本研究通过调查，分析了江西典型天然南方红豆杉种子雨和土壤种子库动态及空间分布特征，为南方红豆杉天然居群的保护与恢复提供参考。
1 研究区和研究方法
1.1 研究区概况 江西位于中国东南部（113°34′36″～118°28′58″E，24°29′14″～30°04′41″N），地形以江南丘陵、山地为主，海拔16～2157m。属中亚热带温暖湿润季风气候，四季比较分明，年均温约16.3～19.5℃，年降水量1600mm左右。主要的土壤类型为红壤和黄壤，其中红壤占总土地面积的56%，占江西省森林面积的91.99%。江西森林资源丰富，森林覆盖率为63.1%，主要森林类型有针叶林、针阔混交林、常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、竹林、矮林和灌丛[15-17]。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置及调查 以中国林科院亚热带林业实验中心大岗山西下南方红豆杉种群中雌株为调查对象，进行种子雨和土壤种子库的调查研究。
（1）江西南方红豆杉一般于每年3月份开花，11月份种子开始成熟。2019年11月4日在中群内选取3株雌株，并以雌株为中心如图1（a）所示的“Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ”4个方向设置采样点;在距离雌株树干基部1、3、5、7、9m处设置种子雨收集器，收集器尺寸为1m×1m，每株雌株布设20个种子雨收集器，共设置收集器60个，每隔5d收集调查1次，按种子总数、完整种子数和不完整种子数进行数量统计。
（2）2019年4月，在中群内选取4株雌株，并以雌株为中心如图1（b）所示的“Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ”4个方向设置采样点。第1个采样点位于树冠内，第2个位于树冠边缘处，第3个位于树冠外2m处。每个采样点取样样方长宽深分别为25cm×25cm×10cm，分3层取样，分别为枯枝落叶层、0～5cm和5～10cm，每株雌株样本量为36份。
选取的南方红豆杉雌株共6株，其中有1株调查了土壤种子库和种子雨，调查雌株详细信息见表1。
1.2.2 分析方法 采用SPSS 22软件对种子雨和土壤种子库的空间分布差异性进行单因素方差分析。在方差分析前，对分析数据进行方差齐性检验法检验数据之间的差异显著性，显著水平P=0.05。利用R语言和ArcGIS 10.2.2分析种子雨时间空间分布规律，采用Python语言进行土壤种子库空间的分布特征分析。
2 结果与分析
2.1 种子雨动态与强度 江西大岗山南方红豆杉種群种子雨从11月初开始，次年1月中下旬结束，持续时间长达75d。高峰期为11月中旬至12月中旬，持续约30d。种子雨强度在11月29日达到高峰期后先急剧下降，而后缓慢递减，但在12月24日存在局部峰值（见图2）。而在12月24日与上次收集的12月19日之间连续几天阴雨并伴随2～3级风，致使温度急剧下降（见图3），由于气象变化增加这次种子雨量，从而产生了一个局部峰值。
2.2 种子雨空间分布特征 在大岗山选取3株受外界干扰少，生长状况良好的南方红豆杉雌株，在雌株下布设种子雨收集器收集种子。3个样地种子雨收集器收集的种子雨平均收集到5.15粒/m2。利用R语言气泡图显示各个种子雨收集器收集结果如图4所示。从图4可以看出，样地不同收集的种子密度不同，19#雌株种子雨最集中，12#雌株种子雨最分散;但各雌株收集到的种子雨分布在冠幅北侧和西侧居多，随距离雌株距离的增加收集到的种子数量越来越少，并且主要集中在树冠内部。
采用ArcGIS10.2.2中的空间插值方法，以1m为步长，对3个样地中收集的种子分布进行克里金插值，结果见图5。从图5可以看出，种子雨存在明显的环状峰值区域，这个区域南方红豆杉完整种子的密度明显高于其他部位，随着峰值区域向四周扩散，南方红豆杉种子的密度逐渐降低。这个峰值位置部位与雌株的位置，而均处于雌株西偏北或北侧的位置。
2.3 土壤种子库垂直分布特征 大岗山南方红豆杉雌株土壤隔层中种子垂直分布情况如表2所示。从表2可以看出，雌株土壤种子库中45.09%的种子分布在枯枝落叶层，种子平均密度为372粒/m2，0～5cm占比次之，5～10cm占比最少，仅为12.36%。从种子质量来看，完整种子占种子总数的29.82%，枯枝落叶层最多，占总种子数的17.45%，占完整种子数量的58.54%。并且在调查过程中发现大部分完整种子为空粒种子，真正具有生活力的种子占比更少。 2.4 土壤种子库空间分布特征 利用Python软件将4株雌株的土壤种子库空间分布显示如图6所示。从图6可以看出，中心黑色实心圆为雌株位置，气泡大小表示土壤种子库种子数量多少，空心圆圈代表此采样点位置无种子，虚线圈为雌株树冠外轮廓。从显示结果看，4个样地中土壤种子主要集中分布在树冠内部，特别是7#、19#和20#雌株树冠外土壤種子库中少有种子，甚至无种子。29#雌株树冠外北侧和东侧有较多种子，而29#雌株位置坡向为东北，表明种子会沿坡向向下滚动，坡向影响土壤种子库种子分布。对坡度达到35°的19#雌株影响并不明显，分析调查数据可以看出，19#和29#雌株虽然坡度和土壤种子库种子数量无明显差异（19#雌株调查到的土壤种子库总数为104粒，29#雌株为106粒），但草本层盖度差异显著，19#雌株草本层盖度明显更大，是29#雌株草本层盖度的4倍，并且存在显著性差异（F=6.64，P=0.017<0.05），表明草本层会阻碍下落种子的水平位移，减弱坡度对土壤种子库水平分布的影响。调查过程中20#雌株由于断梢和人为破坏性采种的影响，致使本身结实量少，导致土壤种（少。其他3株雌株均枝繁叶茂，但7#雌株土壤种子库种子明显偏少，存在显著性差异（F=4.73，P=0.016<0.05），表明草本层盖度过大对种子雨进入土壤种子库产生不利影响，影响种群自然更新。
3 结论与讨论
大岗山南方红豆杉种群种子雨从11月开始，至次年1月中旬结束。高峰期为11月中旬至12月中旬，占所调查种子雨种子总数的84.14%;并且存在次高峰期，主要受气象因素影响。调查大岗山南方红豆杉种子雨空间分布中，结果反映密度较高的峰值位置均位于雌株西偏北或北侧的位置，但由于试验设计中未控制可能的影响因素（风、雌株不同方向上种子数量差异等），不能得出具有说服力的深层结论。
土壤种（的垂直分布特征非常明显，种子密度随着深度增加而减少。其中枯枝落叶层占所有种子的45.09%，占完整种子的58.54%;0～5cm和5～10cm层种子密度小，完整种子占比更少，而且绝大部分完整种子为空粒种子。从土壤种子库的水平空间分布看，种子分布受坡向影响显著，种子多位于雌株树冠内部和下坡方向;草本层植被不仅会阻碍种子水平分布，而且会显著减少进入土壤种子库中的种子数量，阻碍南方红豆杉天然种群的自然更新。
参考文献
[1]沈泽昊，吕楠，赵俊.山地常绿落叶阔叶混交林种子雨的地形格局[J].生态学报，2004，24（9）：1981-1987.
[2]红雨，邹林林，朱清芳.濒危植物蒙古扁桃种子雨和土壤种子库特征[J].林业科学，2012，48（10）：145-149.
[3]龙丽红，王慧，马晓丽，等.古尔班通古特沙漠羽毛针禾（Stipagrostispennata）种群种子雨特征[J].干旱区研究，2014，31（3）：516-522.
[4]陈晓丽，王根绪，杨燕，等.贡嘎山不同林龄峨眉冷杉种子雨及土壤种子库[J].生态学杂志，2013，32（05）：1141-1147.
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（责编：张宏民）
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目（CAFYBB2018ZB010）;国家重点研发计划子课题（2017YFD0600905-3）。
作者简介：喻龙华（1987—），男，湖南长沙人，助理工程师，从事森林生态学研究工作。 *通讯作者 收稿日期：2021-05-12
关键词：南方红豆杉;种子雨;土壤种子库
中图分类号 S718.3 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）15-0082-06
Community and Population Structure of Natural Taxus chinensis var. mairei in Dagangshan Mountain
YU Longhua1 et al.
（1Experimental Center of Subtropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Fenyi 336600， Jiangxi， China; 2Chaling County Forestry Bureau seedling station， Chaling 412400， Hunan， China）
Abstract： In order to understand the characteristics and temporal dynamic changes of seed rain and soil seed bank of Taxus chinensis var. mairei in Jiangxi Province. In the natural community of Taxus chinensis var. mairei in Shangcun Experimental Forest Farm of Fenyi County， Jiangxi Province， six female plants were selected to investigate seed rain and soil seed bank. Among them， 3 plants were investigated for seed rain， and 60 seed rain collectors were set up every 5 days. The other 4 plants （repeated one） were investigated for soil seed bank， with female plants as the center， in the four directions of East， West， North and south A total of 144 samples were collected from three sampling sites， including litter layer， 0 ～ 5cm and 5 ～ 10cm. The dynamic， intensity and spatial distribution characteristics of seed rain， as well as the quality， horizontal and vertical distribution of soil seed bank were analyzed to estimate the amount of seed loss from seed rain to soil seed bank. The peak of seed rain of Taxus chinensis var. mairei population in Dagangshan Mountain was from mid November to mid December， accounting for 84.14% of the total seed rain investigated. There was a sub peak， which was mainly affected by meteorological factors. In the soil seed bank， both intact seeds and total seed density decreased with the increase of depth， and most of the intact seeds were empty seeds. The seed distribution was significantly affected by the slope aspect， and the seeds were mostly in the inner crown and downhill direction of the female plant. Herbaceous vegetation not only hinders the horizontal distribution of seeds， but also significantly reduces the number of seeds entering the soil seed bank. Key words： Taxus chinensis var. mairei; Seed rain; Soil seed bank
种子是植物特有的器官，其不仅是植物生活史中的重要阶段，也是许多植物自然更新和植被恢复的基础，对延续物种起着重要作用[1-3]。土壤种子库是指存在于土壤表层凋落物和土壤中全部活性种子的总和[4]。种子成熟后靠自身的重力和外界力量散布到地表，进入土壤种子库[5，6]。种子雨是种子扩散的开端，也是种子种群的输入源，将影响种群的结构组成和发展。土壤种子库是种子雨扩散的结果，直接影响植物天然更新能力。植物的自然更新过程中，因植物本身生长特性以及森林微环境因素（光照、温度、水分、地被物等）的异质性，对种子雨和土壤种子库产生了不同程度的影响[7，8]。因此，研究林下种子雨和土壤种子库的动态及空间分布特征，能揭示植物本身和环境差异对植物有性更新能力的影响规律，对于研究植物种群动态发展和种群恢复具有重要意义[9]。
南方红豆杉（Taxus chinensis var. mairei）属红豆杉科红豆杉属，是我国国家一级重点保护的白垩纪孑遗植物，主要分布于黄河以南广大地区，而长江流域是南方红豆杉分布的中心。南方红豆杉木质坚硬、心材红褐色，可用于制作高档家具。其根、皮和叶组织内含紫杉醇，是抗癌药剂提取的重要的原料树种[10]。近年来，由于人为乱砍滥伐和破坏性采种，加之自然更新困难的影响，南方红豆杉天然种群的数量不断减少，许多地区处于濒临灭绝状态[11-12]。国内外对南方红豆杉种群保护现状、种群结构特征、紫杉醇含量以及生长等方面的研究较多，而对南方红豆杉种子雨和土壤种子库的研究仅见于沿海福建南平的文献报道。土壤种子库除与植被结构有密切相关外，还受气候、生境和林龄的影响大，因此研究内陆江西南方红豆杉种子雨和土壤种子库特征是十分必要的[13，14]。
本研究通过调查，分析了江西典型天然南方红豆杉种子雨和土壤种子库动态及空间分布特征，为南方红豆杉天然居群的保护与恢复提供参考。
1 研究区和研究方法
1.1 研究区概况 江西位于中国东南部（113°34′36″～118°28′58″E，24°29′14″～30°04′41″N），地形以江南丘陵、山地为主，海拔16～2157m。属中亚热带温暖湿润季风气候，四季比较分明，年均温约16.3～19.5℃，年降水量1600mm左右。主要的土壤类型为红壤和黄壤，其中红壤占总土地面积的56%，占江西省森林面积的91.99%。江西森林资源丰富，森林覆盖率为63.1%，主要森林类型有针叶林、针阔混交林、常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、竹林、矮林和灌丛[15-17]。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置及调查 以中国林科院亚热带林业实验中心大岗山西下南方红豆杉种群中雌株为调查对象，进行种子雨和土壤种子库的调查研究。
（1）江西南方红豆杉一般于每年3月份开花，11月份种子开始成熟。2019年11月4日在中群内选取3株雌株，并以雌株为中心如图1（a）所示的“Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ”4个方向设置采样点;在距离雌株树干基部1、3、5、7、9m处设置种子雨收集器，收集器尺寸为1m×1m，每株雌株布设20个种子雨收集器，共设置收集器60个，每隔5d收集调查1次，按种子总数、完整种子数和不完整种子数进行数量统计。
（2）2019年4月，在中群内选取4株雌株，并以雌株为中心如图1（b）所示的“Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ”4个方向设置采样点。第1个采样点位于树冠内，第2个位于树冠边缘处，第3个位于树冠外2m处。每个采样点取样样方长宽深分别为25cm×25cm×10cm，分3层取样，分别为枯枝落叶层、0～5cm和5～10cm，每株雌株样本量为36份。
选取的南方红豆杉雌株共6株，其中有1株调查了土壤种子库和种子雨，调查雌株详细信息见表1。
1.2.2 分析方法 采用SPSS 22软件对种子雨和土壤种子库的空间分布差异性进行单因素方差分析。在方差分析前，对分析数据进行方差齐性检验法检验数据之间的差异显著性，显著水平P=0.05。利用R语言和ArcGIS 10.2.2分析种子雨时间空间分布规律，采用Python语言进行土壤种子库空间的分布特征分析。
2 结果与分析
2.1 种子雨动态与强度 江西大岗山南方红豆杉種群种子雨从11月初开始，次年1月中下旬结束，持续时间长达75d。高峰期为11月中旬至12月中旬，持续约30d。种子雨强度在11月29日达到高峰期后先急剧下降，而后缓慢递减，但在12月24日存在局部峰值（见图2）。而在12月24日与上次收集的12月19日之间连续几天阴雨并伴随2～3级风，致使温度急剧下降（见图3），由于气象变化增加这次种子雨量，从而产生了一个局部峰值。
2.2 种子雨空间分布特征 在大岗山选取3株受外界干扰少，生长状况良好的南方红豆杉雌株，在雌株下布设种子雨收集器收集种子。3个样地种子雨收集器收集的种子雨平均收集到5.15粒/m2。利用R语言气泡图显示各个种子雨收集器收集结果如图4所示。从图4可以看出，样地不同收集的种子密度不同，19#雌株种子雨最集中，12#雌株种子雨最分散;但各雌株收集到的种子雨分布在冠幅北侧和西侧居多，随距离雌株距离的增加收集到的种子数量越来越少，并且主要集中在树冠内部。
采用ArcGIS10.2.2中的空间插值方法，以1m为步长，对3个样地中收集的种子分布进行克里金插值，结果见图5。从图5可以看出，种子雨存在明显的环状峰值区域，这个区域南方红豆杉完整种子的密度明显高于其他部位，随着峰值区域向四周扩散，南方红豆杉种子的密度逐渐降低。这个峰值位置部位与雌株的位置，而均处于雌株西偏北或北侧的位置。
2.3 土壤种子库垂直分布特征 大岗山南方红豆杉雌株土壤隔层中种子垂直分布情况如表2所示。从表2可以看出，雌株土壤种子库中45.09%的种子分布在枯枝落叶层，种子平均密度为372粒/m2，0～5cm占比次之，5～10cm占比最少，仅为12.36%。从种子质量来看，完整种子占种子总数的29.82%，枯枝落叶层最多，占总种子数的17.45%，占完整种子数量的58.54%。并且在调查过程中发现大部分完整种子为空粒种子，真正具有生活力的种子占比更少。 2.4 土壤种子库空间分布特征 利用Python软件将4株雌株的土壤种子库空间分布显示如图6所示。从图6可以看出，中心黑色实心圆为雌株位置，气泡大小表示土壤种子库种子数量多少，空心圆圈代表此采样点位置无种子，虚线圈为雌株树冠外轮廓。从显示结果看，4个样地中土壤种子主要集中分布在树冠内部，特别是7#、19#和20#雌株树冠外土壤種子库中少有种子，甚至无种子。29#雌株树冠外北侧和东侧有较多种子，而29#雌株位置坡向为东北，表明种子会沿坡向向下滚动，坡向影响土壤种子库种子分布。对坡度达到35°的19#雌株影响并不明显，分析调查数据可以看出，19#和29#雌株虽然坡度和土壤种子库种子数量无明显差异（19#雌株调查到的土壤种子库总数为104粒，29#雌株为106粒），但草本层盖度差异显著，19#雌株草本层盖度明显更大，是29#雌株草本层盖度的4倍，并且存在显著性差异（F=6.64，P=0.017<0.05），表明草本层会阻碍下落种子的水平位移，减弱坡度对土壤种子库水平分布的影响。调查过程中20#雌株由于断梢和人为破坏性采种的影响，致使本身结实量少，导致土壤种（少。其他3株雌株均枝繁叶茂，但7#雌株土壤种子库种子明显偏少，存在显著性差异（F=4.73，P=0.016<0.05），表明草本层盖度过大对种子雨进入土壤种子库产生不利影响，影响种群自然更新。
3 结论与讨论
大岗山南方红豆杉种群种子雨从11月开始，至次年1月中旬结束。高峰期为11月中旬至12月中旬，占所调查种子雨种子总数的84.14%;并且存在次高峰期，主要受气象因素影响。调查大岗山南方红豆杉种子雨空间分布中，结果反映密度较高的峰值位置均位于雌株西偏北或北侧的位置，但由于试验设计中未控制可能的影响因素（风、雌株不同方向上种子数量差异等），不能得出具有说服力的深层结论。
土壤种（的垂直分布特征非常明显，种子密度随着深度增加而减少。其中枯枝落叶层占所有种子的45.09%，占完整种子的58.54%;0～5cm和5～10cm层种子密度小，完整种子占比更少，而且绝大部分完整种子为空粒种子。从土壤种子库的水平空间分布看，种子分布受坡向影响显著，种子多位于雌株树冠内部和下坡方向;草本层植被不仅会阻碍种子水平分布，而且会显著减少进入土壤种子库中的种子数量，阻碍南方红豆杉天然种群的自然更新。
参考文献
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（责编：张宏民）
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目（CAFYBB2018ZB010）;国家重点研发计划子课题（2017YFD0600905-3）。
作者简介：喻龙华（1987—），男，湖南长沙人，助理工程师，从事森林生态学研究工作。 *通讯作者 收稿日期：2021-05-12