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摘要：
利用聚集度指标法和回归模型分析法系统研究了韭菜根蛆种群的空间分布型。结果表明，韭菜根蛆在田间为聚集分布，符合负二项分布型，此聚集与其生物习性有关，或由自身生物习性和环境因素共同作用所致；相关分析表明，韭菜根蛆的虫口密度和产量损失率呈直线正相关，虫口密度越大，产量损失率越高。
关键词：韭菜根蛆；聚集度；分布型；损失率
中图分类号：S436.33文献标识号：A文章编号：1001-4942（2016）08-0113-04
AbstractThe aggregation index and regression analysis methods were used to investigate the spatial distribution pattern of Bradysia odoriphaga. The results showed that B. odoriphaga aggregated in the filelds and its distribution mode obeyed negative binomial model. Biological characteristics or both biological characteristics and environmental factors were related to the aggregation. The population density of B. odoriphaga was positively and linearly correlated with yield loss. The larger the population density was， the higher the yield loss rate would be.
KeywordsBradysia odoriphaga Larva； Aggregation； Distribution pattern； Loss rate
韭菜根蛆（Bradysia odoriphaga）是迟眼蕈蚊幼虫的俗称，是我国特有的害虫种类，主要群集在韭菜的鳞茎和柔嫩茎部蛀食，致使根茎腐烂、叶片枯死。由于韭菜的重茬栽培方式及设施栽培条件特有的温湿度环境，使得韭菜根蛆的为害逐年加重，一般为害株率可达20%～30%，严重的可达100%，常造成毁种或改种[1]。该害虫在田间分布不均匀，发生规律错综复杂，致使田间取样和调查困难，难以得到准确代表田间真实情况的结果[2]。
近年来，我国研究人员在室内和田间针对韭菜根蛆的生活习性[3]、生殖发育特点[4]、虫情预测预报[5]以及高效低毒防治药剂筛选[6]等开展了多方面的研究，为韭菜根蛆防治提供了详实的技术资料。调查了解韭菜根蛆的空间分布规律，有利于帮助制定准确通用、简单可行的田间试验方法。生物种群田间分布型常因生物种类和发育阶段的差异而不同，亦随种群密度的改变而有所变化，同时还受地形、土壤和气候等环境因素的影响。梅增霞[7]和卢巧英[8]等曾对滨州滨海地区和西部地区韭菜根蛆的空间分布及抽样技术进行过研究分析，鲁中地区气候条件下韭菜根蛆的分布情况尚未见报道，因此，作者在田间调查和试验的基础上，对泰安市韭菜根蛆空间分布型进行了测定，并对韭菜根蛆为害程度与韭菜植株生物产量的关系进行了研究分析，以期为虫情监测及为害控制提供参考。
1材料与方法
1.1试验地概况
泰安市位于山东省中部，地处东经116°02′～117°59′、北纬35°38′～36°28′之间，东西长约176.6 km，南北宽约93.5 km。泰安属温带半湿润大陆性季风气候区，年平均气温13℃，7月份气温最高，平均26.4℃，1月份最低，平均-2.6℃。年平均降水量697 mm。全市多年平均太阳辐射总量为508.69 kJ/cm2，全年平均日照数2 627.1 h。
试验地点位于岱岳区汶口镇的绿色韭菜生产基地，该地区土地肥沃，栽培条件良好，水利设施完善。
1.2调查方法
选择韭菜根蛆为害较重、田间一致性较好的10样方韭菜田，每样方面积固定在50～100 m2，于2015年5月下旬采用“Z”字形抽样法，每样方调查40样点，以韭菜行中为中心，每点面积0.0225 m2（0.15 m×0.15 m），调查韭菜根蛆数量，称量每样点韭菜植株重量，计算产量损失率。每样方选取10 m2面积作为产量对照区，施用常规药剂70%辛硫磷乳油6 000 g/hm2（有效成分）防治韭菜根蛆。产量损失率（%）=（防治区产量-为害区产量）/防治区产量×100。
1.3空间分布型分析方法
采用聚集度指标测定法：其主要指标有平均密度（m）；平均拥挤度（m*）；丛生指标（I），当I<0时为均匀分布， 当I=0时为随机分布， 当I>0时为聚集分布；聚集性指标（m*/m），当m*/m<1时为均匀分布，当m*/m=1时为随机分布，当m*/m>1时为聚集分布；Cassie 指标（CA），当CA<0时为均匀分布，当CA=0时为随机分布， 当CA>0时为聚集分布；扩散系数（C），当C<1时为均匀分布，当C=1时为随机分布，C>1时为聚集分布；负二项分布指标（K），当K<0时为均匀分布，当K→+∞时为随机分布，当K>0时为聚集分布。
Iwao m*-m回归分析法：m*和m的回归方程m*=α+βm，截距 α和回归系数β揭示种群分布特征，α说明分布的基本成分按大小分布的平均拥挤度，β说明基本成分的空间分布型。当 α=0时，分布的基本成分为单个个体；当 α>0时，个体间相互吸引，分布的基本成分为个体群；当 α<0时，个体之间相互排斥。当β<1时，为均匀分布；当β=1时，为随机分布；当β>1时，为聚集分布。 Taylor幂法则：样本平均数与方差的对数值之间存在的回归关系为：lg（S2）=lga+blgm， a表示抽样因素，b为聚集特征指数。当b→0时为均匀分布，b=1时为随机分布，b>1时为聚集分布。
聚集均数（λ）：λ=mγ/2k，其中m为平均密度，k为上述负二项分布参数，γ为 χ2分布表中自由度等于2k与 P=0.5所对应的 χ2值。 若 λ>2，其聚集原因主要是由昆虫自身的生物学特性和环境因素引起，若 λ<2，其聚集原因主要是由环境因素引起的。
所获数据利用DPS7.05数据处理系统进行分布型分析[9]。
2结果与分析
2.1韭菜根蛆空间分布型
2.1.1聚集度指标对所调查的10方地块的400个样点的韭菜根蛆数量进行统计分析（表1）显示，各地块平均拥挤度（m*）在38.36～110.39之间，种群拥挤度较高；丛生指标（I）均大于0；聚集性指标（m*/m）均大于1；CA均大于1；扩散系数（C）均大于1；负二项分布指标（K）均大于0，各项聚集度指标均表明，所调查的样点韭菜根蛆空间分布为聚集分布。
2.1.2 m*-m回归分析法（Iwao） 聚集度指标及回归模型反映的是种群聚集或离散的情况[10]。使用m*-m回归分析法对所调查韭菜根蛆平均密度和平均拥挤度进行回归分析，拟合得如下直线回归方程：m*=14.0398+1.0412m（R=0.9899），对回归关系进行方差分析可知，回归关系极显著。方程式中，α=14.0398>0，β=1.0412>1，说明韭菜根蛆在韭菜根部为害时个体间相互吸引，以个体群存在，空间分布格局为聚集分布。
2.1.3Taylor幂法则根据Taylor幂法则，对韭菜根蛆平均密度和样本方差的对数进行回归分析，拟合得直线回归方程：lg（S2）=1.088+1.086 lgm（R=0.9235**），对其回归关系进行方差分析，回归关系极显著。对方程式分析可知，lga=1.088>0，b=1.086>1，表明韭菜根蛆在田间的空间分布为聚集分布，且在任何密度下均属聚集分布。
2.1.4聚集原因分析采用 Blackith 提出的聚集均数（λ）分析韭菜根蛆聚集原因，利用所调查的10方样地的韭菜根蛆平均密度和负二项分布值计算出各样方地块的λ值。结果（表2）显示，所调查10方样地的韭菜根蛆λ值均大于2，说明韭菜根蛆在韭菜根部为害时呈典型的负二项聚集分布，聚集是由韭菜根蛆自身的生物习性或其自身的生物习性与环境因素共同作用所致。
将m与λ进行回归分析，得出直线回归方程：λ=0.951m-4.255（R=0.9762），经方差分析，回归关系极显著。从图1可以看出，韭菜根蛆在田间分布的聚集程度随着种群密度的增加而提高。
2.2韭菜根蛆种群密度与产量损失率的关系
通过对10方地块虫口密度与产量损失率调查数据（表3）回归分析可知，韭菜根蛆为害韭菜的程度与虫口密度关系密切，产量损失率与虫口密度呈正相关，回归方程为Y=0.004119m-0.5594 （R=0.9430），经方差分析，回归关系极显著。虫口密度由1 051.1头/m2增加到4 044.4头/m2，产量损失率增加13.01个百分点。
3讨论与结论
种群的空间分布结构是种群的主要特征之一，对了解昆虫种群的猖獗、扩散行为，制定种群管理及持续控制对策等具有科学意义[11]。聚集度指标反映的是一块样地中种群的聚集或离散情况，聚集度指标回归模型反映的则是一组样地中种群聚集或离散情况。因此后者是前者在分析空间分布型方面的推广应用，是对一组样地中种群聚集程度的综合反映。
慕卫等[12]研究表明，韭菜根蛆喜群居在韭菜鳞茎处咬食，卢巧英等的研究结果也证实了这一点。此种行为符合韭菜迟眼蕈成虫产卵堆产的习性，也符合其产卵位置与韭菜株丛相近习性。翟旭等[13]研究证明，韭菜根蛆成虫产卵块产多于散产，幼虫具有群集性，其群集程度除与其生物学特性有关外，还与温度、土壤湿度和质地有关。梅增霞等[3]经研究证实滨海地区韭菜根蛆为聚集分布；卢巧英等[8]对西部地区韭菜根蛆的空间分布型也做了详细的调查分析，与梅增霞的研究结果一致，认为韭菜根蛆属聚集分布，符合负二项分布。本研究对鲁中地区韭菜根蛆多个聚集度指标采用Taylor回归与Iwao回归两种方法分析韭菜根蛆的田间分布状况，两种分析方法结果一致：韭菜根蛆在田间为害时属聚集分布，且符合负二项分布，其聚集性主要由生物习性或其自身的生物习性与环境因素共同作用所致，这与卢巧英、梅增霞等的研究结果吻合。本研究同时表明韭菜根蛆聚集程度高低与种群密度正相关，而种群密度与产量损失率也密切相关。了解其聚集性以及与产量损失率的关系，有助于在韭菜根蛆的防治过程中采用田间定向施药技术，减少防治药剂的使用量，提高药剂的利用率，并做到适期防治。
参考文献：
[1]
冯慧琴，郑方强.韭蛆的发生规律与防治研究[J].山东农业大学学报，1987，18（1）：71-80.
[2]刘爱芝，李素娟， 陶岭梅.花生蛴螬空间分布型研究及药效评价方法探讨[J].昆虫知识，2003，40（1）：45-47.
[3]梅增霞，吴青君，张友军，等. 韭菜迟眼蕈蚊在不同温度下的实验种群生命表[J].昆虫学报，2004，47（2）：219-222.
[4]杨景娟， 孟庆俭， 许永玉，等. 韭菜迟眼蕈蚊的性别分化及其生态与进化意义[J]. 昆虫知识，2006，43（4）：470-473.
[5]潘秀美，夏玉堂. 韭菜迟眼蕈蚊发生动态及其防治研究[J].植物保护，1993（2）：9-11.
[6]张华敏，尹守恒，张明，等. 韭菜迟眼蕈蚊防治技术研究进展[J].河南农业科学，2013，42（3）：6-9.
[7]梅增霞，李建庆. 韭菜迟眼蕈蚊幼虫的空间格局及抽样技术[J].湖北农业科学，2012，51（6）：1128-1130，1141.
[8]卢巧英，张文学，郭卫龙，等. 韭菜迟眼蕈蚊幼虫田间分布型及抽样技术研究初报[J].西北农业学报，2006，15（2）：75-77.
[9]唐启义，冯明光. DPS 数据处理系统——实验设计、统计分析及数据挖掘 [M]. 北京： 科学出版社，2007.
[10]兰星平. 种群聚集度指标回归模型群在检验昆虫种群空间分布型中的应用[J].贵州林业科技，1995，23（1）：40-52.
[11]王利军，郭文超，徐建军，等. 马铃薯甲虫空间分布型及抽样技术研究[J].环境昆虫学报，2011，33（2）：147-153.
[12]慕卫，丁中，何茂华，等. 韭菜迟眼蕈蚊的生测方法及防治药剂研究[J]. 华北农学报，2002，17（增刊）：12-16.
[13]翟旭，仲济学，郭大鸣，等. 韭菜迟眼蕈蚊研究初报[J].昆虫知识，1988（2）：212-215.
利用聚集度指标法和回归模型分析法系统研究了韭菜根蛆种群的空间分布型。结果表明，韭菜根蛆在田间为聚集分布，符合负二项分布型，此聚集与其生物习性有关，或由自身生物习性和环境因素共同作用所致；相关分析表明，韭菜根蛆的虫口密度和产量损失率呈直线正相关，虫口密度越大，产量损失率越高。
关键词：韭菜根蛆；聚集度；分布型；损失率
中图分类号：S436.33文献标识号：A文章编号：1001-4942（2016）08-0113-04
AbstractThe aggregation index and regression analysis methods were used to investigate the spatial distribution pattern of Bradysia odoriphaga. The results showed that B. odoriphaga aggregated in the filelds and its distribution mode obeyed negative binomial model. Biological characteristics or both biological characteristics and environmental factors were related to the aggregation. The population density of B. odoriphaga was positively and linearly correlated with yield loss. The larger the population density was， the higher the yield loss rate would be.
KeywordsBradysia odoriphaga Larva； Aggregation； Distribution pattern； Loss rate
韭菜根蛆（Bradysia odoriphaga）是迟眼蕈蚊幼虫的俗称，是我国特有的害虫种类，主要群集在韭菜的鳞茎和柔嫩茎部蛀食，致使根茎腐烂、叶片枯死。由于韭菜的重茬栽培方式及设施栽培条件特有的温湿度环境，使得韭菜根蛆的为害逐年加重，一般为害株率可达20%～30%，严重的可达100%，常造成毁种或改种[1]。该害虫在田间分布不均匀，发生规律错综复杂，致使田间取样和调查困难，难以得到准确代表田间真实情况的结果[2]。
近年来，我国研究人员在室内和田间针对韭菜根蛆的生活习性[3]、生殖发育特点[4]、虫情预测预报[5]以及高效低毒防治药剂筛选[6]等开展了多方面的研究，为韭菜根蛆防治提供了详实的技术资料。调查了解韭菜根蛆的空间分布规律，有利于帮助制定准确通用、简单可行的田间试验方法。生物种群田间分布型常因生物种类和发育阶段的差异而不同，亦随种群密度的改变而有所变化，同时还受地形、土壤和气候等环境因素的影响。梅增霞[7]和卢巧英[8]等曾对滨州滨海地区和西部地区韭菜根蛆的空间分布及抽样技术进行过研究分析，鲁中地区气候条件下韭菜根蛆的分布情况尚未见报道，因此，作者在田间调查和试验的基础上，对泰安市韭菜根蛆空间分布型进行了测定，并对韭菜根蛆为害程度与韭菜植株生物产量的关系进行了研究分析，以期为虫情监测及为害控制提供参考。
1材料与方法
1.1试验地概况
泰安市位于山东省中部，地处东经116°02′～117°59′、北纬35°38′～36°28′之间，东西长约176.6 km，南北宽约93.5 km。泰安属温带半湿润大陆性季风气候区，年平均气温13℃，7月份气温最高，平均26.4℃，1月份最低，平均-2.6℃。年平均降水量697 mm。全市多年平均太阳辐射总量为508.69 kJ/cm2，全年平均日照数2 627.1 h。
试验地点位于岱岳区汶口镇的绿色韭菜生产基地，该地区土地肥沃，栽培条件良好，水利设施完善。
1.2调查方法
选择韭菜根蛆为害较重、田间一致性较好的10样方韭菜田，每样方面积固定在50～100 m2，于2015年5月下旬采用“Z”字形抽样法，每样方调查40样点，以韭菜行中为中心，每点面积0.0225 m2（0.15 m×0.15 m），调查韭菜根蛆数量，称量每样点韭菜植株重量，计算产量损失率。每样方选取10 m2面积作为产量对照区，施用常规药剂70%辛硫磷乳油6 000 g/hm2（有效成分）防治韭菜根蛆。产量损失率（%）=（防治区产量-为害区产量）/防治区产量×100。
1.3空间分布型分析方法
采用聚集度指标测定法：其主要指标有平均密度（m）；平均拥挤度（m*）；丛生指标（I），当I<0时为均匀分布， 当I=0时为随机分布， 当I>0时为聚集分布；聚集性指标（m*/m），当m*/m<1时为均匀分布，当m*/m=1时为随机分布，当m*/m>1时为聚集分布；Cassie 指标（CA），当CA<0时为均匀分布，当CA=0时为随机分布， 当CA>0时为聚集分布；扩散系数（C），当C<1时为均匀分布，当C=1时为随机分布，C>1时为聚集分布；负二项分布指标（K），当K<0时为均匀分布，当K→+∞时为随机分布，当K>0时为聚集分布。
Iwao m*-m回归分析法：m*和m的回归方程m*=α+βm，截距 α和回归系数β揭示种群分布特征，α说明分布的基本成分按大小分布的平均拥挤度，β说明基本成分的空间分布型。当 α=0时，分布的基本成分为单个个体；当 α>0时，个体间相互吸引，分布的基本成分为个体群；当 α<0时，个体之间相互排斥。当β<1时，为均匀分布；当β=1时，为随机分布；当β>1时，为聚集分布。 Taylor幂法则：样本平均数与方差的对数值之间存在的回归关系为：lg（S2）=lga+blgm， a表示抽样因素，b为聚集特征指数。当b→0时为均匀分布，b=1时为随机分布，b>1时为聚集分布。
聚集均数（λ）：λ=mγ/2k，其中m为平均密度，k为上述负二项分布参数，γ为 χ2分布表中自由度等于2k与 P=0.5所对应的 χ2值。 若 λ>2，其聚集原因主要是由昆虫自身的生物学特性和环境因素引起，若 λ<2，其聚集原因主要是由环境因素引起的。
所获数据利用DPS7.05数据处理系统进行分布型分析[9]。
2结果与分析
2.1韭菜根蛆空间分布型
2.1.1聚集度指标对所调查的10方地块的400个样点的韭菜根蛆数量进行统计分析（表1）显示，各地块平均拥挤度（m*）在38.36～110.39之间，种群拥挤度较高；丛生指标（I）均大于0；聚集性指标（m*/m）均大于1；CA均大于1；扩散系数（C）均大于1；负二项分布指标（K）均大于0，各项聚集度指标均表明，所调查的样点韭菜根蛆空间分布为聚集分布。
2.1.2 m*-m回归分析法（Iwao） 聚集度指标及回归模型反映的是种群聚集或离散的情况[10]。使用m*-m回归分析法对所调查韭菜根蛆平均密度和平均拥挤度进行回归分析，拟合得如下直线回归方程：m*=14.0398+1.0412m（R=0.9899），对回归关系进行方差分析可知，回归关系极显著。方程式中，α=14.0398>0，β=1.0412>1，说明韭菜根蛆在韭菜根部为害时个体间相互吸引，以个体群存在，空间分布格局为聚集分布。
2.1.3Taylor幂法则根据Taylor幂法则，对韭菜根蛆平均密度和样本方差的对数进行回归分析，拟合得直线回归方程：lg（S2）=1.088+1.086 lgm（R=0.9235**），对其回归关系进行方差分析，回归关系极显著。对方程式分析可知，lga=1.088>0，b=1.086>1，表明韭菜根蛆在田间的空间分布为聚集分布，且在任何密度下均属聚集分布。
2.1.4聚集原因分析采用 Blackith 提出的聚集均数（λ）分析韭菜根蛆聚集原因，利用所调查的10方样地的韭菜根蛆平均密度和负二项分布值计算出各样方地块的λ值。结果（表2）显示，所调查10方样地的韭菜根蛆λ值均大于2，说明韭菜根蛆在韭菜根部为害时呈典型的负二项聚集分布，聚集是由韭菜根蛆自身的生物习性或其自身的生物习性与环境因素共同作用所致。
将m与λ进行回归分析，得出直线回归方程：λ=0.951m-4.255（R=0.9762），经方差分析，回归关系极显著。从图1可以看出，韭菜根蛆在田间分布的聚集程度随着种群密度的增加而提高。
2.2韭菜根蛆种群密度与产量损失率的关系
通过对10方地块虫口密度与产量损失率调查数据（表3）回归分析可知，韭菜根蛆为害韭菜的程度与虫口密度关系密切，产量损失率与虫口密度呈正相关，回归方程为Y=0.004119m-0.5594 （R=0.9430），经方差分析，回归关系极显著。虫口密度由1 051.1头/m2增加到4 044.4头/m2，产量损失率增加13.01个百分点。
3讨论与结论
种群的空间分布结构是种群的主要特征之一，对了解昆虫种群的猖獗、扩散行为，制定种群管理及持续控制对策等具有科学意义[11]。聚集度指标反映的是一块样地中种群的聚集或离散情况，聚集度指标回归模型反映的则是一组样地中种群聚集或离散情况。因此后者是前者在分析空间分布型方面的推广应用，是对一组样地中种群聚集程度的综合反映。
慕卫等[12]研究表明，韭菜根蛆喜群居在韭菜鳞茎处咬食，卢巧英等的研究结果也证实了这一点。此种行为符合韭菜迟眼蕈成虫产卵堆产的习性，也符合其产卵位置与韭菜株丛相近习性。翟旭等[13]研究证明，韭菜根蛆成虫产卵块产多于散产，幼虫具有群集性，其群集程度除与其生物学特性有关外，还与温度、土壤湿度和质地有关。梅增霞等[3]经研究证实滨海地区韭菜根蛆为聚集分布；卢巧英等[8]对西部地区韭菜根蛆的空间分布型也做了详细的调查分析，与梅增霞的研究结果一致，认为韭菜根蛆属聚集分布，符合负二项分布。本研究对鲁中地区韭菜根蛆多个聚集度指标采用Taylor回归与Iwao回归两种方法分析韭菜根蛆的田间分布状况，两种分析方法结果一致：韭菜根蛆在田间为害时属聚集分布，且符合负二项分布，其聚集性主要由生物习性或其自身的生物习性与环境因素共同作用所致，这与卢巧英、梅增霞等的研究结果吻合。本研究同时表明韭菜根蛆聚集程度高低与种群密度正相关，而种群密度与产量损失率也密切相关。了解其聚集性以及与产量损失率的关系，有助于在韭菜根蛆的防治过程中采用田间定向施药技术，减少防治药剂的使用量，提高药剂的利用率，并做到适期防治。
参考文献：
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[3]梅增霞，吴青君，张友军，等. 韭菜迟眼蕈蚊在不同温度下的实验种群生命表[J].昆虫学报，2004，47（2）：219-222.
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[5]潘秀美，夏玉堂. 韭菜迟眼蕈蚊发生动态及其防治研究[J].植物保护，1993（2）：9-11.
[6]张华敏，尹守恒，张明，等. 韭菜迟眼蕈蚊防治技术研究进展[J].河南农业科学，2013，42（3）：6-9.
[7]梅增霞，李建庆. 韭菜迟眼蕈蚊幼虫的空间格局及抽样技术[J].湖北农业科学，2012，51（6）：1128-1130，1141.
[8]卢巧英，张文学，郭卫龙，等. 韭菜迟眼蕈蚊幼虫田间分布型及抽样技术研究初报[J].西北农业学报，2006，15（2）：75-77.
[9]唐启义，冯明光. DPS 数据处理系统——实验设计、统计分析及数据挖掘 [M]. 北京： 科学出版社，2007.
[10]兰星平. 种群聚集度指标回归模型群在检验昆虫种群空间分布型中的应用[J].贵州林业科技，1995，23（1）：40-52.
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[12]慕卫，丁中，何茂华，等. 韭菜迟眼蕈蚊的生测方法及防治药剂研究[J]. 华北农学报，2002，17（增刊）：12-16.
[13]翟旭，仲济学，郭大鸣，等. 韭菜迟眼蕈蚊研究初报[J].昆虫知识，1988（2）：212-215.