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摘 要 为缩短橡胶树籽苗芽接苗育苗期，加快籽苗芽接苗接穗萌发与生长，采用4种植物激素对橡胶树籽苗芽接苗的萌发情况和2种植物调节剂对籽苗芽接苗生长情况的影响进行研究。结果表明：400 μmol/L 6-BA和200 μmol/L GA3均有促进籽苗芽接苗萌发、缩短抽芽时间的作用。500 μmol/L NAA和20 μmol/L ZT对萌发没有作用。萌发后，10～40 μmol/L ZT和50 μmol/L DA-6有促进接穗增长的作用，并提高叶片光合效率和叶绿素含量。
关键词 巴西橡胶树 ；籽苗芽接苗 ；激素 ；萌发 ；生长
分类号 S794.1
橡胶树籽苗芽接技术是在传统芽接技术的基础上发展起来的一项新的橡胶树良种繁育技术[1]，它应用催芽沙床培育2周龄籽苗进行离土芽接，移栽入容器培育成芽接全苗，具有育苗时间短，植株根系完整，成活率高，土地利用率高，芽接劳动强度低，便于运输和定植等诸多技术优势[2]。目前国内科研人员已对籽苗芽接苗生长相关的矿质元素[4]、培养基质[5]、砧木处理[6]、低温[7]、非生产期[8]等多种因素对籽苗芽接苗的萌发和生长均进行了初步研究。在橡胶树幼苗培育中，植物激素对促进橡胶树籽苗芽接苗萌动也有所应用[9]。但目前利用激素、新型植物生长调节剂以叶面肥形式喷施对橡胶树籽苗芽接苗的萌发及生长情况的反应鲜有报道。本研究为研发新型籽苗芽接苗生长调节剂，采用了生长素、赤霉素等多种植物调节剂处理，研究其对籽苗芽接苗的萌发和生长调控机制，以期为培育优良的籽苗芽接苗提供理论依据和实验指导。
1 材料与方法
1.1 材料
实验材料选取中国热带农业科学院橡胶研究所三队已接芽成活、但尚未萌动的橡胶树热研7-33-97籽苗芽接苗1 500株，分5个处理，每处理3组，每组100株。基质采用土壤∶牛粪∶椰糠∶甘蔗渣2∶1∶1∶1的比例混匀。不同浓度植物调节剂促进接穗生长实验选取已处于第一蓬叶稳定期的接穗籽苗芽接苗270株。芽接苗分为9个处理，每处理3组，每组10株。实验试剂6-BA（6-苄基腺嘌呤）、GA3（赤霉素）、NAA（萘乙酸）、ZT（玉米素）和DA-6（胺鲜酯），均购自Sigma公司。
1.2 方法
1.2.1 萌发率测定
籽苗芽接苗分5个处理，每处理3组，每组100株，每株分别移栽至单独的育苗容器中。激素处理为6-BA浓度为400 μmol/L、GA3浓度200 μmol/L、NAA浓度为500 μmol/L和ZT 20μmol/L，以清水为对照。分别采用4种激素和清水对籽苗芽接苗进行叶面喷洒，10 d后观察记录接穗萌发情况，15 d观察萌发株数，20 d后加测接穗抽穗整齐度并计算最终出芽率。
1.2.2 不同药剂浓度对接穗形态指标的影响
将ZT母液分别稀释至浓度为0、10、20、40和80 μmol/L 5个梯度；DA-6稀释至浓度为0、50、100、200和400 μmol/L 5个浓度梯度。将ZT、DA-6不同浓度的稀释液对籽苗芽接苗进行叶面喷洒。每14 d对橡胶苗株高和茎围进行测定。最后测定不同处理56 d后籽苗芽接苗的叶绿素和光合参数含量。
1.2.3 光合活性测定
光合参数的测定使用光合仪LI-6400进行测定，在固定光强1 000 μmol/（m2·s）条件下测定接穗的光合速率、蒸腾速率、气孔导度及胞间二氧化碳浓度，利用SPAD测定稳定叶片的叶绿素含量。
1.2.4 数据分析和作图
实验测定均为3次重复。采用IBM-SPSS 21.0单因素方差分析对数据进行统计分析，并采用OriginPro 9.1软件进行绘图。
2 结果与分析
2.1 4种激素处理对橡胶树籽苗芽接苗接穗萌发的作用
4种激素处理第一个芽接苗接穗萌发时间和15 d后萌发株数的影响见图1。由图1可以看出，6-BA、GA3处理橡胶树芽接苗抽芽时间比NAA、ZT和清水对照明显缩短，第一株抽芽时间在4 d以下。说明400 μmol/L 6-BA、200 μmol/L GA3有利于促进籽苗芽接苗抽芽。500 μmol/L NAA处理籽苗芽接苗第一个抽芽所需时间最长，显著长于对照。20 μmol/L ZT对抽芽没有影响。在喷施药剂15 d后，橡胶树芽接苗接穗不断萌发，其中6-BA和GA3 2组萌发率显著高于NAA、ZT和清水对照。GA3萌发株数是对照2.4倍，说明在本试验浓度下，GA3对接穗萌发具有显著的促进作用。NAA萌发株数为对照的0.43倍，说明NAA对接穗萌发起到明显抑制作用。
2.2 25 d后芽接苗接穗萌发及生长情况
4种激素处理芽接苗接穗萌发株数、长度和总萌发率的影响见图2。由图2可知，喷施药剂25 d后6-BA和GA3 2组接穗萌发数均大于NAA、ZT和清水对照。6-BA、GA3、NAA、ZT和清水对照接穗长度在10 cm以上占总萌发比率分别为37.1%、48%、25.9%、27.7%和30.6%，表明6-BA和GA3抽穗整齐度高于NAA、ZT和清水对照，且GA3萌发整齐度最高，说明GA3对橡胶树芽接苗接穗萌发生长的促进作用最强，显著高于其它激素处理。
2.3 2种激素对橡胶树籽苗芽接苗接穗生长的影响
表1和表2分别是5种浓度玉米素和DA-6处理籽苗芽接苗0～56 d株高和茎围增长动力学曲线。由表1、2可以看出，2种激素不同浓度对接穗株高和茎围增长的促进作用存在显著差异。10、20、40和80 μmol/L玉米素56 h后株高增长量分别为4.95、4.18、4.72和4.35 cm，显著高于对照0 μmol/L的3.43c m。10、20、40和80 μmol/L玉米素茎围增长量分别为2.41、2.44、2.42和2.43 mm，显著高于对照0 μmol/L的2.13 mm。50、100、200和400 μmol/L DA-6处理56 h后株高增长量分别为4.07、3.26、2.70和1.67cm。50、100、200和400 μmol/L DA-6茎围增长量分别为2.17、2.05、1.95和2.01 mm，与对照差异不显著。其中，玉米素所有浓度喷施的接穗增长量均显著大于对照，而DA-6浓度中，只有50 μmol/L DA-6处理后接穗增长量大于对照，高浓度DA-6处理则呈现抑制作用。 2.4 2种激素对接穗叶片光合效率和叶绿素含量的影响
不同玉米素浓度对接穗光合效率和叶绿素含量的影响见图3。从图3可以看出，不同浓度的2种激素对接穗叶片光合效率和叶绿素影响差异显著。10、20和40 μmol/L玉米素对接穗的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度和叶绿素含量均有显著的促进作用。但80 μmol/L玉米素处理的叶片的蒸腾速率、气孔导度和叶绿素含量呈现下降趋势。说明玉米素促进橡胶树籽苗芽接苗接穗生长与提高光合效率和叶绿素含量有关。
不同DA-6浓度对接穗光合效率和叶绿素含量的影响见图4。从图4可以看出，仅50 μmol/L DA-6对接穗的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度和叶绿素含量有显著的促进作用。但100、200和400 μmol/L DA-6处理的叶片的蒸腾速率、气孔导度和叶绿素含量呈现波动或者下降趋势。
3 讨论与结论
植物激素作为重要的生长调节剂对植物萌发和生长调控具有重要作用[10]，在枸杞[11]、羊草[12]、拟南芥[13]和云南松[14]等多种植物中均有报道。6-BA具有促进ATP合成[15]、延缓衰老[16]、促进离体器官发生[17]和菌丝体生长[18]等多种生理学作用。GA3具有解除休眠[19]、促进萌发[20]、促进木质化[21]和增加纤维长度[22]等生理学作用。本研究证明，6-BA与GA3可促进籽苗芽接苗接穗的萌发和提高接穗萌发的整齐度。其中，GA3喷施15 d后接穗萌发数量高出对照组114.3%，25 d后高出对照组44.6%，GA3处理后接穗整齐度最高，说明GA3对籽苗芽接苗接穗萌发和接穗整齐度有明显的促进作用。6-BA在喷施15 和25 d后从萌发率分别比对照组高出50%和27.8%，说明6-BA对接穗萌发也有一定的促进作用，但不及GA3作用显著。
NAA具有调控生长发育和花期[23]、促进生根[24]、提高叶绿素含量[25]和诱导愈伤组织[26]等生理学功能。ZT具有促进光合产物合成与分配[27-28]、影响结实率[29]和育性[30]等生理学作用。本研究发现，NAA对接穗萌发起到明显抑制作用，而ZT对接穗萌发的作用与对照无差异。虽然本试验初步筛选出促进接穗萌发的药剂，但试验并没有对浓度进行筛选。至于NAA和ZT对抽穗萌发促进作用不明显，可能是药剂浓度过高对植物体本身带来了伤害。
DA-6是一种新型植物生长调节剂，具有提高光合速率和促进生长[31-32]、提高抗寒性[33]和促进叶绿素合成[34]等多种生理学功能。本研究发现，ZT 4种浓度对接穗株高和茎围增长具有促进作用，并与光合效率和叶绿素含量的提高呈现正相关关系。研究还发现，ZT的促进作用存在剂量效应，10～40 μmol/L促进效果明显，而浓度过高反而呈现下降趋势。同样，DA-6在低浓度时促进效果明显，高浓度时则对株高和茎围的增长产生抑制作用。因此，在研发新型籽苗芽接苗促进剂时应探索低浓度梯度的激素处理模式。
本试验结果显示：400 μmol/L 6-BA和200 μmol/L GA3对橡胶树籽苗芽接苗的萌发促进作用最好，10～40 μmol/L ZT对橡胶树籽苗芽接苗的生长促进最好。本研究结果可为研发新型籽苗芽接苗生长调节剂打下良好的理论依据和实践指导。
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关键词 巴西橡胶树 ；籽苗芽接苗 ；激素 ；萌发 ；生长
分类号 S794.1
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1 材料与方法
1.1 材料
实验材料选取中国热带农业科学院橡胶研究所三队已接芽成活、但尚未萌动的橡胶树热研7-33-97籽苗芽接苗1 500株，分5个处理，每处理3组，每组100株。基质采用土壤∶牛粪∶椰糠∶甘蔗渣2∶1∶1∶1的比例混匀。不同浓度植物调节剂促进接穗生长实验选取已处于第一蓬叶稳定期的接穗籽苗芽接苗270株。芽接苗分为9个处理，每处理3组，每组10株。实验试剂6-BA（6-苄基腺嘌呤）、GA3（赤霉素）、NAA（萘乙酸）、ZT（玉米素）和DA-6（胺鲜酯），均购自Sigma公司。
1.2 方法
1.2.1 萌发率测定
籽苗芽接苗分5个处理，每处理3组，每组100株，每株分别移栽至单独的育苗容器中。激素处理为6-BA浓度为400 μmol/L、GA3浓度200 μmol/L、NAA浓度为500 μmol/L和ZT 20μmol/L，以清水为对照。分别采用4种激素和清水对籽苗芽接苗进行叶面喷洒，10 d后观察记录接穗萌发情况，15 d观察萌发株数，20 d后加测接穗抽穗整齐度并计算最终出芽率。
1.2.2 不同药剂浓度对接穗形态指标的影响
将ZT母液分别稀释至浓度为0、10、20、40和80 μmol/L 5个梯度；DA-6稀释至浓度为0、50、100、200和400 μmol/L 5个浓度梯度。将ZT、DA-6不同浓度的稀释液对籽苗芽接苗进行叶面喷洒。每14 d对橡胶苗株高和茎围进行测定。最后测定不同处理56 d后籽苗芽接苗的叶绿素和光合参数含量。
1.2.3 光合活性测定
光合参数的测定使用光合仪LI-6400进行测定，在固定光强1 000 μmol/（m2·s）条件下测定接穗的光合速率、蒸腾速率、气孔导度及胞间二氧化碳浓度，利用SPAD测定稳定叶片的叶绿素含量。
1.2.4 数据分析和作图
实验测定均为3次重复。采用IBM-SPSS 21.0单因素方差分析对数据进行统计分析，并采用OriginPro 9.1软件进行绘图。
2 结果与分析
2.1 4种激素处理对橡胶树籽苗芽接苗接穗萌发的作用
4种激素处理第一个芽接苗接穗萌发时间和15 d后萌发株数的影响见图1。由图1可以看出，6-BA、GA3处理橡胶树芽接苗抽芽时间比NAA、ZT和清水对照明显缩短，第一株抽芽时间在4 d以下。说明400 μmol/L 6-BA、200 μmol/L GA3有利于促进籽苗芽接苗抽芽。500 μmol/L NAA处理籽苗芽接苗第一个抽芽所需时间最长，显著长于对照。20 μmol/L ZT对抽芽没有影响。在喷施药剂15 d后，橡胶树芽接苗接穗不断萌发，其中6-BA和GA3 2组萌发率显著高于NAA、ZT和清水对照。GA3萌发株数是对照2.4倍，说明在本试验浓度下，GA3对接穗萌发具有显著的促进作用。NAA萌发株数为对照的0.43倍，说明NAA对接穗萌发起到明显抑制作用。
2.2 25 d后芽接苗接穗萌发及生长情况
4种激素处理芽接苗接穗萌发株数、长度和总萌发率的影响见图2。由图2可知，喷施药剂25 d后6-BA和GA3 2组接穗萌发数均大于NAA、ZT和清水对照。6-BA、GA3、NAA、ZT和清水对照接穗长度在10 cm以上占总萌发比率分别为37.1%、48%、25.9%、27.7%和30.6%，表明6-BA和GA3抽穗整齐度高于NAA、ZT和清水对照，且GA3萌发整齐度最高，说明GA3对橡胶树芽接苗接穗萌发生长的促进作用最强，显著高于其它激素处理。
2.3 2种激素对橡胶树籽苗芽接苗接穗生长的影响
表1和表2分别是5种浓度玉米素和DA-6处理籽苗芽接苗0～56 d株高和茎围增长动力学曲线。由表1、2可以看出，2种激素不同浓度对接穗株高和茎围增长的促进作用存在显著差异。10、20、40和80 μmol/L玉米素56 h后株高增长量分别为4.95、4.18、4.72和4.35 cm，显著高于对照0 μmol/L的3.43c m。10、20、40和80 μmol/L玉米素茎围增长量分别为2.41、2.44、2.42和2.43 mm，显著高于对照0 μmol/L的2.13 mm。50、100、200和400 μmol/L DA-6处理56 h后株高增长量分别为4.07、3.26、2.70和1.67cm。50、100、200和400 μmol/L DA-6茎围增长量分别为2.17、2.05、1.95和2.01 mm，与对照差异不显著。其中，玉米素所有浓度喷施的接穗增长量均显著大于对照，而DA-6浓度中，只有50 μmol/L DA-6处理后接穗增长量大于对照，高浓度DA-6处理则呈现抑制作用。 2.4 2种激素对接穗叶片光合效率和叶绿素含量的影响
不同玉米素浓度对接穗光合效率和叶绿素含量的影响见图3。从图3可以看出，不同浓度的2种激素对接穗叶片光合效率和叶绿素影响差异显著。10、20和40 μmol/L玉米素对接穗的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度和叶绿素含量均有显著的促进作用。但80 μmol/L玉米素处理的叶片的蒸腾速率、气孔导度和叶绿素含量呈现下降趋势。说明玉米素促进橡胶树籽苗芽接苗接穗生长与提高光合效率和叶绿素含量有关。
不同DA-6浓度对接穗光合效率和叶绿素含量的影响见图4。从图4可以看出，仅50 μmol/L DA-6对接穗的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度和叶绿素含量有显著的促进作用。但100、200和400 μmol/L DA-6处理的叶片的蒸腾速率、气孔导度和叶绿素含量呈现波动或者下降趋势。
3 讨论与结论
植物激素作为重要的生长调节剂对植物萌发和生长调控具有重要作用[10]，在枸杞[11]、羊草[12]、拟南芥[13]和云南松[14]等多种植物中均有报道。6-BA具有促进ATP合成[15]、延缓衰老[16]、促进离体器官发生[17]和菌丝体生长[18]等多种生理学作用。GA3具有解除休眠[19]、促进萌发[20]、促进木质化[21]和增加纤维长度[22]等生理学作用。本研究证明，6-BA与GA3可促进籽苗芽接苗接穗的萌发和提高接穗萌发的整齐度。其中，GA3喷施15 d后接穗萌发数量高出对照组114.3%，25 d后高出对照组44.6%，GA3处理后接穗整齐度最高，说明GA3对籽苗芽接苗接穗萌发和接穗整齐度有明显的促进作用。6-BA在喷施15 和25 d后从萌发率分别比对照组高出50%和27.8%，说明6-BA对接穗萌发也有一定的促进作用，但不及GA3作用显著。
NAA具有调控生长发育和花期[23]、促进生根[24]、提高叶绿素含量[25]和诱导愈伤组织[26]等生理学功能。ZT具有促进光合产物合成与分配[27-28]、影响结实率[29]和育性[30]等生理学作用。本研究发现，NAA对接穗萌发起到明显抑制作用，而ZT对接穗萌发的作用与对照无差异。虽然本试验初步筛选出促进接穗萌发的药剂，但试验并没有对浓度进行筛选。至于NAA和ZT对抽穗萌发促进作用不明显，可能是药剂浓度过高对植物体本身带来了伤害。
DA-6是一种新型植物生长调节剂，具有提高光合速率和促进生长[31-32]、提高抗寒性[33]和促进叶绿素合成[34]等多种生理学功能。本研究发现，ZT 4种浓度对接穗株高和茎围增长具有促进作用，并与光合效率和叶绿素含量的提高呈现正相关关系。研究还发现，ZT的促进作用存在剂量效应，10～40 μmol/L促进效果明显，而浓度过高反而呈现下降趋势。同样，DA-6在低浓度时促进效果明显，高浓度时则对株高和茎围的增长产生抑制作用。因此，在研发新型籽苗芽接苗促进剂时应探索低浓度梯度的激素处理模式。
本试验结果显示：400 μmol/L 6-BA和200 μmol/L GA3对橡胶树籽苗芽接苗的萌发促进作用最好，10～40 μmol/L ZT对橡胶树籽苗芽接苗的生长促进最好。本研究结果可为研发新型籽苗芽接苗生长调节剂打下良好的理论依据和实践指导。
参考文献
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