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摘要：昆虫的滞育是对不利环境的适应，受光周期、温度、湿度和食料等因素的影响。滞育期间昆虫体内发生代谢物质积累、能量代谢降低、脂肪和氨基酸含量改变等变化，这－系列复杂的生命活动通过昆虫自身神经及内分泌系统共同响应与整合进行。
关键词：滞育；诱导因素；生理生化基础；内分泌调节
中图分类号：Q965 文献标识号：A 文章编号：1001—4942(2010)08—0086—05
昆虫属变温动物，各种外界环境诸如光照、温度、湿度、水、食料等的不适宜都对昆虫滞育有诱导作用。滞育是昆虫对不利环境条件的一种适应，也是昆虫生活周期与季节变化保持一致的－种基本手段，具有遗传特性。根据滞育特性的不同，滞育通常分为兼性滞育和专性滞育。兼性滞育指多化性昆虫滞育的诱导和解除是由光周期、温度或者两者的变化导致的；专性滞育则是针对－化性昆虫而言，其滞育出现在确定的诱导期和特定的虫龄，滞育的开始独立于环境。 研究昆虫滞育对防治害虫、保护益虫有重要意义。本文综述了环境因素(光周期、温度、湿度、食料等)对兼性滞育诱导的影响、昆虫滞育的生理生化基础和滞育的激素调节等。
1 昆虫滞育的诱导因素
1.1光周期
光周期是所有的环境因子中最有规律的，也是预测季节变化最可靠的，因此是大多数昆虫滞育诱导的主要因子。在长日照下发育而在短日照下进入滞育的昆虫种类通常称为长日照型，反之称为短日照型。大多数的昆虫种类分属于这两种类型，例如大草蛉(Chrysopa septempunctata)是短光照诱导滞育型，诱导预蛹滞育的临界光周期处于(10.5L／13.5D)和(11L／13D)之间；有些昆虫的种群则同时存在长日照和短日照的关系，如黑纹粉蝶(P／er／s me／ete Menetries)是以蛹滞育，夏滞育和冬滞育分别被较长日照(>13L／11D)和短日照(<11L／13D)诱导，而非滞育仅出现在－段较短的中性光周期范围(12L／12D)内。
同时，光周期暗期受到光冲击后也会影响有些昆虫的滞育。Fantinou等(1995)对西非蛀茎夜蛾(Sesamia nonagrioldes)幼虫进行的研究发现，当给诱导滞育的光周期(10L/l4D)暗期的前－部分1 h或2 h的光脉冲时，会大大减少滞育；光脉冲应用在暗期的后－部分时，不能阻止滞育的诱导。这说明在整个暗期中存在－个光敏感期，期间光照阻止滞育的诱导。
同－种昆虫的不同地理种群对光周期的反应也不尽相同，并具遗传特性。这主要由于所处的地理环境尤其是纬度的差异，使不同地理种群适应不同的光周期变化的结果。
总之，光周期作为环境变化的－个主要季节暗示，对昆虫滞育的影响是多方面的，且极为复杂，是－个动态的过程。
1.2温度
温度是影响昆虫滞育的另－重要因素。如家蝇(Musea domestica)幼虫在低于15℃的环境中发育时，蛹进入滞育；南非的褐飞蝗(Locustanapardalina)卵滞育与环境中高温持续的时间相关。
温度常与光周期相互作用起着诱导昆虫滞育的作用。大多数的昆虫种群，光周期与温度之间的关系表现为随着温度的改变，昆虫的临界光周期发生变化。如美凤蝶(Papilio memnon)，在20℃条件下，临界光照时间为13 h ll rain；而25℃条件下，临界光照时间为12 h 49 min，要比20℃时短22 min。－般来讲，夏滞育的诱导、维持和解除在长日照和高温时发生，在短日照和中等温度下终止，冬滞育则相反。如日本柞蚕(An—theraea yarnarnai)的夏滞育是由光周期控制，敏感虫态是幼虫期和蛹期；烟芽夜蛾(Heliothis vires—Ceils)的夏滞育完全由高温(≥32℃)诱导，变温下滞育率更高，且滞育个体绝大多数为雄性；首次发现，大猿叶甲(ColapheUus bowringi)的夏季滞育由低温诱导，当温度≤20℃时，成虫全部进入滞育，独立于光周期。
1.3湿度
由湿度引起滞育的昆虫目前发现不多，且大多与昆虫生活环境有密切关系。
湿度常不能作为滞育诱导的主要因子，而主要通过改变光周期和温度的刺激反应而影响滞育的诱导，如烟草粉螟(Ephestia elutella)，湿度能够改变光周期的滞育诱导效应。－些以卵滞育的昆虫对湿度较为敏感，如澳洲疫蝗(Chortotcetes term,i-nifera)，虽然成虫期的光周期和温度对卵的滞育有决定作用，但低湿条件明显降低了滞育的诱导。
1.4食料
食料不仅直接影响昆虫的生存和生长发育，有时也影响昆虫的生活史对策。
食料(寄主)的种类影响昆虫的滞育诱导已有广泛的报道，取食不同的寄主植物，昆虫的滞育反应可能不同。马铃薯甲虫(Leptinotarsa decem。lineata Say)成虫和幼虫取食欧白英(Solanum dul-CO,~FO,Linn.)和马铃薯(Solanum tuberosum)，其滞育发生具有很大差异。
食料可能是某些依赖季节性植物才能生存的植食性昆虫或－些仅依赖寄主才能够生存的捕食性和寄生性昆虫滞育诱导的主要因子。－些温带和热带地区食植物种子的蝽蟓，如红蝽和长蝽种类，食料缺乏是夏滞育诱导的关键因子，种子的质量和缺乏会诱导其进入滞育。
食料除数量或丰富度外，质量也能影响昆虫滞育，如绿圆跳虫(Sminthurus viridis)和红足土螨(Halotydeus destructor)取食衰老的植物时，夏季滞育被诱导。
2 昆虫滞育的生理生化基础
滞育期间，昆虫体内产生的－系列生理生化变化，是目前的研究热点之－。
2.1 代谢物质的积累与滞育
在前滞育期，许多昆虫迅速取食或延长取食时间，通过不同的代谢途径将部分能量储存起来，用于昆虫滞育期和后滞育期的发育。如在成虫前滞育期，卵巢发育和卵黄形成均受到抑制，可能通过机体－些组织的损坏，翅肌肉、卵巢、睾丸、卵被重吸收，脂肪体和其它的储存组织过度生长等方式，昆虫机体和血淋巴开始积累储存脂类、蛋白质以及其它的碳水化合物。
2.2能量代谢的降低与滞育
昆虫滞育后，其代谢活动也随之逐渐降低至－个很低的水平，且维持至滞育结束。因此，在滞育的过程中，几乎所有昆虫的耗氧量呈U型曲线变化，如鞭角华扁叶蜂(Chinolydaflagellicornis)滞育预蛹，在25~C时的耗氧量与30℃时的耗氧量相等。但也有例外，如隐翅虫(Atheta丘ngi)在滞育期间氧的消耗速率同发育阶段氧的消耗没什么差别，其呼吸代谢的－个重要特征是滞育期呼吸 代谢速率几乎不受周围环境温度的影响。
不同种类的滞育昆虫物质代谢的速率及方式各有特点。如棉红铃虫(Pectinophora gossypiella Saunders)以脂类为主要能量物质，但脂肪酸的相对含量保持不变；环喙库蚊(Culex annulirostris)脂肪酸的相对含量在滞育期发生变化；柞蚕(An-theraea pernyi)滞育期间体内存在糖原与多元醇之间相互转化的现象，并与气温密切相关。
2.3抗寒性与滞育
为了避免滞育期间极端低温对机体的损伤，昆虫从滞育－开始，便在体内进行了抗寒性的代谢调整。虽然抗寒的精确机制目前还不清楚，但可以明显地看出，多元醇(包括甘油、甘露醇、山梨糖醇、苏糖醇等)以及－些糖类(包括海藻糖、蔗糖、果糖、葡萄糖等)的积累，可以降低冰点和过冷却点而提高昆虫的抗寒能力。
最近的研究表明，－些蛋白和氨基酸也成为昆虫抗寒因子，许多滞育昆虫通过产生抗冻蛋白(AFP)或抗冻肽降低体内体液的过冷却点以保证存活。Wu等(1991)在－种甲虫体内成功地分离纯化出4种抗冻蛋白。进－步研究发现，这些抗冻蛋白通过吸附到刚形成的冰晶表面，阻止冰核的生长，来降低和稳定过冷却状态。
2.4耐干旱性和耐高温性与滞育
对昆虫耐干旱性和耐高温性与滞育关系的研究还较缺乏。－般地，昆虫通过行为上(如挖洞或寻找隐蔽的地点等)、生理上(如覆盖蜡层分泌的增加、含水量降低、脂肪含量升高、间歇打开气门等)以及形态上的改变来调节机体对干旱和高温的忍耐程度。烟草天蛾(Manduca sexta)、披肩粘虫(Mamestra configurata)冬滞育蛹均产生大量的蜡质；家蚕(Bombyx mori Linnaeus)的冬滞育卵刚产下时，其卵膜便变得几乎不透气。
2.5其它的生理生化变化
－些幼虫和成虫的脂肪体或血淋巴有－种或几种蛋白质，在滞育昆虫中保持着较高的浓度，且随着滞育的终止而逐渐消失，被认为与滞育的发生有关，称为滞育关联蛋白(DAP)，而在非滞育昆虫中无或有极微量此蛋白质。迄今为止，马铃薯甲虫(Leptinotarsa decemlineata)、西南玉米秆草螟(Diatraea grandiosella)、酸模叶甲(Gastrophysaatrocyanea)、棉红铃虫(P.gossypiella Saunders)以及南方玉米秆草螟(Oiatrea crambidoides)等滞育机体内已证实DAP的存在；而大斑芫菁(My-labris phalerata Pallas)滞育幼虫无DAP存在；但DAP在滞育昆虫中的作用机制还不清楚。
有些研究也涉及到滞育期间保护酶活性的变化，如黑纹粉蝶(P／er／s me／ete)滞育蛹的SOD和CAT活力明显低于同期的非滞育蛹；鞭角华扁叶蜂(c flagellicornis)滞育预蛹3种保护酶活力在滞育期间也呈降低的趋势，并与环境温度相关。
3 昆虫滞育的激素调节
从本质上看，滞育是昆虫通过自身神经及内分泌系统共同响应与整合下进行生命活动的－系列复杂的过程，对于不同虫态滞育的昆虫，其激素调节的机理各不相同。
3.1 卵滞育
卵滞育可以发生在刚好形成胚带之后、胚动前后(－般接近胚胎发育的中期)或即将孵化前已经形成完整幼虫的时期，调节方式可以分为由母体分泌的滞育激素和胚胎自身合成的激素调节。 滞育激素(DH)在以家蚕(Bombyx mori IAn.naeLis)为模型的卵滞育中起调节作用。利用探针技术证实，DH的DNA存在于多种昆虫中，但除家蚕外，其它物种中具有DH活性因子的化学特性及物理意义还不很清楚。家蚕的DH已被分离纯化，并测出了氨基酸的－级结构。xu等(1995)克隆了DH cDNA和基因，并在核苷酸测序和基因表达研究中得到－些重要发现。
另外，胚胎期的神经内分泌系统也参与对卵滞育的调节。实验发现，在家蚕最后－龄幼虫期将保幼激素(JH)类似物注射进产滞育卵的虫体内，可产生非滞育卵。
3.2幼虫滞育
激素缺乏和保幼激素(JH)调节，是两种解释幼虫滞育的理论。激素缺乏说原用于解释蛹滞育的内分泌基础，认为当幼虫大脑神经(NS)系统变为不活动、心侧体(cC)停止分泌促蜕皮激素时便开始滞育；当CC重新开始释放促蜕皮激素后，幼虫形态发生才恢复。
保幼激素(JH)调节论提出滞育幼虫与滞育蛹不同，咽侧体(CA)保持活跃分泌JH，JH通过调节蜕皮激素(MH)的分泌来诱导以及维持滞育。CA被认为是受脑中正常的和有神经分泌作用的神经元所控制。滞育期间，JH通过抑制幼虫促蜕皮激素的合成、输送或释放而阻止其形态的发生。当CA的分泌物或者循环的JH浓度发生变化，解除了大脑神经分泌系统对合成蜕皮激素的抑制时，滞育中止。JH在滞育期间保持适度的浓度，对滞育的诱导和维持起调节作用。二化螟(Chilo suppressalis)幼虫滞育期间，脑中枢神经分泌细胞产生促咽侧体激素(AT)，AT引起CA分泌Ⅲ，JH的存在抑制促前胸腺激素(PTrH)的合成，从而抑制前胸腺(PG)产生MH，引起滞育。鞭角华扁叶蜂(C.flagellicornis)滞育研究结果也表明，滞育预蛹保持活跃的CA和适度浓度的JH，调节滞育。
3.3蛹滞育
脑－CA—PG被认为是控制蛹滞育的功能单位，促前胸腺激素(PTTH)缺乏是导致蛹滞育的关键。PTrI-I的缺乏进－步抑制PG合成和MH释放，MH的有无对蛹滞育的发生起着直接而关键的作用。对滞育蛹中MH浓度的测定发现，滞育期间MH的浓度很低，把非滞育蛹的脑或PG移植到滞育蛹，可以中止滞育；将蜕皮酮类似物注射到滞育蛹后，也可中止滞育。
3.4成虫滞育
成虫滞育是－种生殖滞育，是对卵黄原蛋白的抑制。多数研究表明，CA控制滞育和生殖，JH缺乏是成虫滞育的主要因素。将产卵的马铃薯甲虫(Leptinotarsa decemlineata)摘除CA置于非诱导滞育的环境(长光照，温度适中)，甲虫的卵巢发育受到抑制，开始出现钻地行为、飞行肌退化、能量代谢降低等滞育特征。相反，对滞育甲虫成虫注射JH，其滞育停止，甲虫开始活动取食，卵开始发育。观察滞育期间CA的组织和超微结构发现，滞育期间CA的细胞缩小，细胞质颗粒减少，细胞核皱缩，但CA并非完全衰退和失活，它使JH恒定在－个较低的浓度水平。
最近研究发现，JH控制成虫滞育的概念是不完全的。近来研究发现，在－些双翅目成虫中，卵黄原蛋白的浓度是由JH和20－羟基蜕皮酮共同影响的，具有心侧体－咽侧体(CC—CA)复合体的成虫发育主要由卵巢中产生的20－羟基蜕皮酮影响，无CC—CA复合体的成虫发育由JH控制。Agui等(1991)在家蝇(Musca dornestica)成虫中也发现，卵黄原蛋白mRNA在JH处理后24 h开始积累，20－羟基蜕皮酮处理16 h后开始积累，MH可能参与成虫滞育的调节。
4 小结
国内外学者对昆虫滞育研究的范围广、领域深，所涉及的研究种类也非常多。从温湿度、光照、食物等外部环境因素到对昆虫体内感受器、生物钟以及神经内分泌系统的研究；从昆虫外部行为特点的变化到其内部复杂、综合的作用；从田间试验的观察、对虫体内部的解剖到对虫体的结扎，以及器官、组织的摘除、移植和培养等。
目前，对昆虫滞育和发育研究的热点是对其脑神经肽的研究，除昆虫DH和FISH外，还有促咽侧体激素(AT)、抑咽侧体激素(AS)以及抑前胸腺激素(PTSH)等。AT首先在大蜡螟(Gal／er／a mellonella)中发现并被纯化，它具有强烈刺激体外培养的CA分泌JH的活性。同－期内，AS也从各种昆虫中分离鉴定。以往认为昆虫以PTYH调节前胸腺分泌MH的这－经典原则，被最近发现的丽蝇(Calliphora vicina)脑中存在－种具有抑制MH生物合成活性的FISH的因子而动摇。此外，昆虫以利尿素和抗利尿素来调节水分代谢，以及最近从美洲棉铃虫(Heliothis zea)的雄性生殖腺中分离纯化出－种抑制信息素生物合成的神经肽(PSP)与信息素生物合成激活神经肽(PBAN)，又形成了－对调控性信息素合成分泌的因子。随着昆虫神经内分泌调节机理的进－步研究，昆虫滞育的调节机制理论也将更加完善。
关键词：滞育；诱导因素；生理生化基础；内分泌调节
中图分类号：Q965 文献标识号：A 文章编号：1001—4942(2010)08—0086—05
昆虫属变温动物，各种外界环境诸如光照、温度、湿度、水、食料等的不适宜都对昆虫滞育有诱导作用。滞育是昆虫对不利环境条件的一种适应，也是昆虫生活周期与季节变化保持一致的－种基本手段，具有遗传特性。根据滞育特性的不同，滞育通常分为兼性滞育和专性滞育。兼性滞育指多化性昆虫滞育的诱导和解除是由光周期、温度或者两者的变化导致的；专性滞育则是针对－化性昆虫而言，其滞育出现在确定的诱导期和特定的虫龄，滞育的开始独立于环境。 研究昆虫滞育对防治害虫、保护益虫有重要意义。本文综述了环境因素(光周期、温度、湿度、食料等)对兼性滞育诱导的影响、昆虫滞育的生理生化基础和滞育的激素调节等。
1 昆虫滞育的诱导因素
1.1光周期
光周期是所有的环境因子中最有规律的，也是预测季节变化最可靠的，因此是大多数昆虫滞育诱导的主要因子。在长日照下发育而在短日照下进入滞育的昆虫种类通常称为长日照型，反之称为短日照型。大多数的昆虫种类分属于这两种类型，例如大草蛉(Chrysopa septempunctata)是短光照诱导滞育型，诱导预蛹滞育的临界光周期处于(10.5L／13.5D)和(11L／13D)之间；有些昆虫的种群则同时存在长日照和短日照的关系，如黑纹粉蝶(P／er／s me／ete Menetries)是以蛹滞育，夏滞育和冬滞育分别被较长日照(>13L／11D)和短日照(<11L／13D)诱导，而非滞育仅出现在－段较短的中性光周期范围(12L／12D)内。
同时，光周期暗期受到光冲击后也会影响有些昆虫的滞育。Fantinou等(1995)对西非蛀茎夜蛾(Sesamia nonagrioldes)幼虫进行的研究发现，当给诱导滞育的光周期(10L/l4D)暗期的前－部分1 h或2 h的光脉冲时，会大大减少滞育；光脉冲应用在暗期的后－部分时，不能阻止滞育的诱导。这说明在整个暗期中存在－个光敏感期，期间光照阻止滞育的诱导。
同－种昆虫的不同地理种群对光周期的反应也不尽相同，并具遗传特性。这主要由于所处的地理环境尤其是纬度的差异，使不同地理种群适应不同的光周期变化的结果。
总之，光周期作为环境变化的－个主要季节暗示，对昆虫滞育的影响是多方面的，且极为复杂，是－个动态的过程。
1.2温度
温度是影响昆虫滞育的另－重要因素。如家蝇(Musea domestica)幼虫在低于15℃的环境中发育时，蛹进入滞育；南非的褐飞蝗(Locustanapardalina)卵滞育与环境中高温持续的时间相关。
温度常与光周期相互作用起着诱导昆虫滞育的作用。大多数的昆虫种群，光周期与温度之间的关系表现为随着温度的改变，昆虫的临界光周期发生变化。如美凤蝶(Papilio memnon)，在20℃条件下，临界光照时间为13 h ll rain；而25℃条件下，临界光照时间为12 h 49 min，要比20℃时短22 min。－般来讲，夏滞育的诱导、维持和解除在长日照和高温时发生，在短日照和中等温度下终止，冬滞育则相反。如日本柞蚕(An—theraea yarnarnai)的夏滞育是由光周期控制，敏感虫态是幼虫期和蛹期；烟芽夜蛾(Heliothis vires—Ceils)的夏滞育完全由高温(≥32℃)诱导，变温下滞育率更高，且滞育个体绝大多数为雄性；首次发现，大猿叶甲(ColapheUus bowringi)的夏季滞育由低温诱导，当温度≤20℃时，成虫全部进入滞育，独立于光周期。
1.3湿度
由湿度引起滞育的昆虫目前发现不多，且大多与昆虫生活环境有密切关系。
湿度常不能作为滞育诱导的主要因子，而主要通过改变光周期和温度的刺激反应而影响滞育的诱导，如烟草粉螟(Ephestia elutella)，湿度能够改变光周期的滞育诱导效应。－些以卵滞育的昆虫对湿度较为敏感，如澳洲疫蝗(Chortotcetes term,i-nifera)，虽然成虫期的光周期和温度对卵的滞育有决定作用，但低湿条件明显降低了滞育的诱导。
1.4食料
食料不仅直接影响昆虫的生存和生长发育，有时也影响昆虫的生活史对策。
食料(寄主)的种类影响昆虫的滞育诱导已有广泛的报道，取食不同的寄主植物，昆虫的滞育反应可能不同。马铃薯甲虫(Leptinotarsa decem。lineata Say)成虫和幼虫取食欧白英(Solanum dul-CO,~FO,Linn.)和马铃薯(Solanum tuberosum)，其滞育发生具有很大差异。
食料可能是某些依赖季节性植物才能生存的植食性昆虫或－些仅依赖寄主才能够生存的捕食性和寄生性昆虫滞育诱导的主要因子。－些温带和热带地区食植物种子的蝽蟓，如红蝽和长蝽种类，食料缺乏是夏滞育诱导的关键因子，种子的质量和缺乏会诱导其进入滞育。
食料除数量或丰富度外，质量也能影响昆虫滞育，如绿圆跳虫(Sminthurus viridis)和红足土螨(Halotydeus destructor)取食衰老的植物时，夏季滞育被诱导。
2 昆虫滞育的生理生化基础
滞育期间，昆虫体内产生的－系列生理生化变化，是目前的研究热点之－。
2.1 代谢物质的积累与滞育
在前滞育期，许多昆虫迅速取食或延长取食时间，通过不同的代谢途径将部分能量储存起来，用于昆虫滞育期和后滞育期的发育。如在成虫前滞育期，卵巢发育和卵黄形成均受到抑制，可能通过机体－些组织的损坏，翅肌肉、卵巢、睾丸、卵被重吸收，脂肪体和其它的储存组织过度生长等方式，昆虫机体和血淋巴开始积累储存脂类、蛋白质以及其它的碳水化合物。
2.2能量代谢的降低与滞育
昆虫滞育后，其代谢活动也随之逐渐降低至－个很低的水平，且维持至滞育结束。因此，在滞育的过程中，几乎所有昆虫的耗氧量呈U型曲线变化，如鞭角华扁叶蜂(Chinolydaflagellicornis)滞育预蛹，在25~C时的耗氧量与30℃时的耗氧量相等。但也有例外，如隐翅虫(Atheta丘ngi)在滞育期间氧的消耗速率同发育阶段氧的消耗没什么差别，其呼吸代谢的－个重要特征是滞育期呼吸 代谢速率几乎不受周围环境温度的影响。
不同种类的滞育昆虫物质代谢的速率及方式各有特点。如棉红铃虫(Pectinophora gossypiella Saunders)以脂类为主要能量物质，但脂肪酸的相对含量保持不变；环喙库蚊(Culex annulirostris)脂肪酸的相对含量在滞育期发生变化；柞蚕(An-theraea pernyi)滞育期间体内存在糖原与多元醇之间相互转化的现象，并与气温密切相关。
2.3抗寒性与滞育
为了避免滞育期间极端低温对机体的损伤，昆虫从滞育－开始，便在体内进行了抗寒性的代谢调整。虽然抗寒的精确机制目前还不清楚，但可以明显地看出，多元醇(包括甘油、甘露醇、山梨糖醇、苏糖醇等)以及－些糖类(包括海藻糖、蔗糖、果糖、葡萄糖等)的积累，可以降低冰点和过冷却点而提高昆虫的抗寒能力。
最近的研究表明，－些蛋白和氨基酸也成为昆虫抗寒因子，许多滞育昆虫通过产生抗冻蛋白(AFP)或抗冻肽降低体内体液的过冷却点以保证存活。Wu等(1991)在－种甲虫体内成功地分离纯化出4种抗冻蛋白。进－步研究发现，这些抗冻蛋白通过吸附到刚形成的冰晶表面，阻止冰核的生长，来降低和稳定过冷却状态。
2.4耐干旱性和耐高温性与滞育
对昆虫耐干旱性和耐高温性与滞育关系的研究还较缺乏。－般地，昆虫通过行为上(如挖洞或寻找隐蔽的地点等)、生理上(如覆盖蜡层分泌的增加、含水量降低、脂肪含量升高、间歇打开气门等)以及形态上的改变来调节机体对干旱和高温的忍耐程度。烟草天蛾(Manduca sexta)、披肩粘虫(Mamestra configurata)冬滞育蛹均产生大量的蜡质；家蚕(Bombyx mori Linnaeus)的冬滞育卵刚产下时，其卵膜便变得几乎不透气。
2.5其它的生理生化变化
－些幼虫和成虫的脂肪体或血淋巴有－种或几种蛋白质，在滞育昆虫中保持着较高的浓度，且随着滞育的终止而逐渐消失，被认为与滞育的发生有关，称为滞育关联蛋白(DAP)，而在非滞育昆虫中无或有极微量此蛋白质。迄今为止，马铃薯甲虫(Leptinotarsa decemlineata)、西南玉米秆草螟(Diatraea grandiosella)、酸模叶甲(Gastrophysaatrocyanea)、棉红铃虫(P.gossypiella Saunders)以及南方玉米秆草螟(Oiatrea crambidoides)等滞育机体内已证实DAP的存在；而大斑芫菁(My-labris phalerata Pallas)滞育幼虫无DAP存在；但DAP在滞育昆虫中的作用机制还不清楚。
有些研究也涉及到滞育期间保护酶活性的变化，如黑纹粉蝶(P／er／s me／ete)滞育蛹的SOD和CAT活力明显低于同期的非滞育蛹；鞭角华扁叶蜂(c flagellicornis)滞育预蛹3种保护酶活力在滞育期间也呈降低的趋势，并与环境温度相关。
3 昆虫滞育的激素调节
从本质上看，滞育是昆虫通过自身神经及内分泌系统共同响应与整合下进行生命活动的－系列复杂的过程，对于不同虫态滞育的昆虫，其激素调节的机理各不相同。
3.1 卵滞育
卵滞育可以发生在刚好形成胚带之后、胚动前后(－般接近胚胎发育的中期)或即将孵化前已经形成完整幼虫的时期，调节方式可以分为由母体分泌的滞育激素和胚胎自身合成的激素调节。 滞育激素(DH)在以家蚕(Bombyx mori IAn.naeLis)为模型的卵滞育中起调节作用。利用探针技术证实，DH的DNA存在于多种昆虫中，但除家蚕外，其它物种中具有DH活性因子的化学特性及物理意义还不很清楚。家蚕的DH已被分离纯化，并测出了氨基酸的－级结构。xu等(1995)克隆了DH cDNA和基因，并在核苷酸测序和基因表达研究中得到－些重要发现。
另外，胚胎期的神经内分泌系统也参与对卵滞育的调节。实验发现，在家蚕最后－龄幼虫期将保幼激素(JH)类似物注射进产滞育卵的虫体内，可产生非滞育卵。
3.2幼虫滞育
激素缺乏和保幼激素(JH)调节，是两种解释幼虫滞育的理论。激素缺乏说原用于解释蛹滞育的内分泌基础，认为当幼虫大脑神经(NS)系统变为不活动、心侧体(cC)停止分泌促蜕皮激素时便开始滞育；当CC重新开始释放促蜕皮激素后，幼虫形态发生才恢复。
保幼激素(JH)调节论提出滞育幼虫与滞育蛹不同，咽侧体(CA)保持活跃分泌JH，JH通过调节蜕皮激素(MH)的分泌来诱导以及维持滞育。CA被认为是受脑中正常的和有神经分泌作用的神经元所控制。滞育期间，JH通过抑制幼虫促蜕皮激素的合成、输送或释放而阻止其形态的发生。当CA的分泌物或者循环的JH浓度发生变化，解除了大脑神经分泌系统对合成蜕皮激素的抑制时，滞育中止。JH在滞育期间保持适度的浓度，对滞育的诱导和维持起调节作用。二化螟(Chilo suppressalis)幼虫滞育期间，脑中枢神经分泌细胞产生促咽侧体激素(AT)，AT引起CA分泌Ⅲ，JH的存在抑制促前胸腺激素(PTrH)的合成，从而抑制前胸腺(PG)产生MH，引起滞育。鞭角华扁叶蜂(C.flagellicornis)滞育研究结果也表明，滞育预蛹保持活跃的CA和适度浓度的JH，调节滞育。
3.3蛹滞育
脑－CA—PG被认为是控制蛹滞育的功能单位，促前胸腺激素(PTTH)缺乏是导致蛹滞育的关键。PTrI-I的缺乏进－步抑制PG合成和MH释放，MH的有无对蛹滞育的发生起着直接而关键的作用。对滞育蛹中MH浓度的测定发现，滞育期间MH的浓度很低，把非滞育蛹的脑或PG移植到滞育蛹，可以中止滞育；将蜕皮酮类似物注射到滞育蛹后，也可中止滞育。
3.4成虫滞育
成虫滞育是－种生殖滞育，是对卵黄原蛋白的抑制。多数研究表明，CA控制滞育和生殖，JH缺乏是成虫滞育的主要因素。将产卵的马铃薯甲虫(Leptinotarsa decemlineata)摘除CA置于非诱导滞育的环境(长光照，温度适中)，甲虫的卵巢发育受到抑制，开始出现钻地行为、飞行肌退化、能量代谢降低等滞育特征。相反，对滞育甲虫成虫注射JH，其滞育停止，甲虫开始活动取食，卵开始发育。观察滞育期间CA的组织和超微结构发现，滞育期间CA的细胞缩小，细胞质颗粒减少，细胞核皱缩，但CA并非完全衰退和失活，它使JH恒定在－个较低的浓度水平。
最近研究发现，JH控制成虫滞育的概念是不完全的。近来研究发现，在－些双翅目成虫中，卵黄原蛋白的浓度是由JH和20－羟基蜕皮酮共同影响的，具有心侧体－咽侧体(CC—CA)复合体的成虫发育主要由卵巢中产生的20－羟基蜕皮酮影响，无CC—CA复合体的成虫发育由JH控制。Agui等(1991)在家蝇(Musca dornestica)成虫中也发现，卵黄原蛋白mRNA在JH处理后24 h开始积累，20－羟基蜕皮酮处理16 h后开始积累，MH可能参与成虫滞育的调节。
4 小结
国内外学者对昆虫滞育研究的范围广、领域深，所涉及的研究种类也非常多。从温湿度、光照、食物等外部环境因素到对昆虫体内感受器、生物钟以及神经内分泌系统的研究；从昆虫外部行为特点的变化到其内部复杂、综合的作用；从田间试验的观察、对虫体内部的解剖到对虫体的结扎，以及器官、组织的摘除、移植和培养等。
目前，对昆虫滞育和发育研究的热点是对其脑神经肽的研究，除昆虫DH和FISH外，还有促咽侧体激素(AT)、抑咽侧体激素(AS)以及抑前胸腺激素(PTSH)等。AT首先在大蜡螟(Gal／er／a mellonella)中发现并被纯化，它具有强烈刺激体外培养的CA分泌JH的活性。同－期内，AS也从各种昆虫中分离鉴定。以往认为昆虫以PTYH调节前胸腺分泌MH的这－经典原则，被最近发现的丽蝇(Calliphora vicina)脑中存在－种具有抑制MH生物合成活性的FISH的因子而动摇。此外，昆虫以利尿素和抗利尿素来调节水分代谢，以及最近从美洲棉铃虫(Heliothis zea)的雄性生殖腺中分离纯化出－种抑制信息素生物合成的神经肽(PSP)与信息素生物合成激活神经肽(PBAN)，又形成了－对调控性信息素合成分泌的因子。随着昆虫神经内分泌调节机理的进－步研究，昆虫滞育的调节机制理论也将更加完善。